Per Moksnes, Susanne Baden, Martin Gullström och Kentaroo Tryman
Ett burexperiment utfördes under hösten 2003 för att undersöka hur produktionen och diversiteten i ålgrässamhällen påverkas av närsaltstillförsel (gödning), betning och predation. Vi studerade speciellt om tillväxten av snabbväxande algmattor i ålgräsängar kontrolleras av gödning eller av betning, och indirekt av predation. I burexperimentet manipulerades närsalter, betare och fiskpredatorer i ett 6 veckor långt försök, där effekten på påväxtalger och djur studerades på artificiella ålgräsbuskar. Burarna var försedda med nät med 1 mm maska vilket tillät algsporer och larver och juveniler av smådjur att migrera genom nätet och kolonisera de artificiella bladen medan större predatorer (rovlevande djur) stoppades.
Experimentell bur förankrad i sedimentet. Foto: Per Moksnes.
Fem olika burbehandlingar användes: (1) bur med instängda betare (25 vattengråsuggor; Idotea granulosa), (2) tom bur, (3) bur med en instängd fiskpredator (svart smörbult; Gobius niger), (4) bur med hål i som släppte in små fiskpredatorer, krabbor och tångräkor (kontroll av bur-artifakter) och (5) behandling utan bur.
Öppen burbehandling med hål som släpper in predatorer.
Runt buren syns tångräkor
(Palaemon elegans) och
sjustråliga
smörbultsfiskar. Foto: Per Moksnes.
Hälften av burarna förseddes med närsaltstillsatts i vattnet (kommersiellt gödningspellet; ≈3 x bakgrundskoncentrationen av kväve och fosfor) och andra hälften fick ingen gödning (n=5). Totalt placerades 50 artificiella gräsplottar ut vid kanten av en naturlig ålgräsäng. Trofiska interaktioner (vem som åt vem) studerades genom maganalyser på samtliga vanliga arter vid försökets slut, samt genom betningsförsök i laboratoriet.
Artificiellt sjögräshabitat med gödningspåse.
Foto: Per Moksnes.
Resultat
Blomning av den fintrådiga grönalgen Ulva sp. i burar med gödning
efter 3 veckor. Foto: Susanne Baden
Efter 3 veckor skedde en kraftig blomning av den fintrådiga grönalgen Ulva sp. (tidigare Enteromorpha sp.) i samtliga stängda burar som fått gödning (upp till 200 g torrvikt alg per m2), men inte ogödda burar, eller i behandlingar som släppte in predatorer där <10 g torrvikt alg per m2 hittades (Fig. 1a). Ovanligt höga abundanser (>100 räkor per m2) av den omnivoriska (allätande) tångräkan Palaemon elegans iaktogs i studieområdet under försöket och tros ha kontrollerat tillväxten av grönalgen i de öppna behandlingarna. Maganalyser och betningförsök i laboratoriet bekräftade att tångräkorna var effektiva betare på fintrådig Ulva sp. De instängda betarna (25 st tånggråsuggor) klarade dock inte av att kontrollera tillväxten av grönalger, även om vi hittade mindre mängder alger där än i buren med en instängd fisk som kunde reducera antal immigrerande betare.
Fig. 1. (a) Alger. Medelbiomassa (g torrvikt) av algmattor och påväxtalger och (b) medelprocent algtäckning på gräsblad (+SE) i 5 olika burbehandlingar (Idotea = bur med 25 instängda isopod-betare, Stängd = tom bur som stänger ute predatorer, Fisk = bur med en instängd fisk, Öppen = bur med hål som släpper in predatorer, Burlös = sjögräshabitat utan bur), med (N+) och utan (0) närsaltstillsats, som provtogs efter 3 och 6 veckor. Olika bokstäver vid staplarna indikerar signifikant olika medelvärden (P < 0.05). * indikerar signifikant skilda närsaltbehandlingar.
Efter 6 veckor, vid försöket slut, hade algsamhället i de artificiella sjögräshabitaten förändrats dramatiskt. Trots höga halter av närsalter i vattnet (6.6 µM total kväve, 1.0 µM fosfat) hittades inga signifikanta effekter av gödning på algernas biomassa, som istället påverkades starkt av indirekta predationseffekter. Mycket lite alger fanns kvar i de stängda burarna utan predatorer där algsamhället dominerades av mindre ätliga algarter (fintrådiga brun- och rödalger samt cyanobakterier). I behandlingen med en instäng fiskpredator var algbiomassan 3x så stor och dominerades av den fintrådiga grönalgen Ulva sp (Fig. 1b). Den positiva effekten av fiskpredation förklarades av att den storväxta märlkräftan Gammarus locusta koloniserat de predatorfria burarna i mycket stort antal (>1000 märlkräftor per bur) där de betade ned algerna nästan helt. Märlkräftan påverkades positivt av algblomningen och hade vid försökets slut signifikant högre biomassa i gödda behandlingar, men endast i burar som stängde ute "naturliga" predatorer. I fiskbehandlingen reducerades vuxna G. locusta med >90%, vilket tillät en tredubbling av algbiomassan (Fig. 2).
Fig. 2. Gammarus locusta. (a) Medelbiomassa (g torrvikt per bur) av märlkräftan Gammarus locusta (+SE) i 5 olika burbehandlingar (Idotea = bur med 25 instängda isopod-betare, Stängd = tom bur som stänger ute predatorer, Fisk = bur med en instängd fisk, Öppen = bur med hål som släpper in predatorer, Burlös = sjögräshabitat utan bur), med (N+) och utan (0) närsaltstillsats, som provtogs efter 6 veckor. Olika bokstäver vid staplarna indikerar signifikant olika medelvärden (P < 0.05). * indikerar signifikant skilda närsaltbehandlingar.
Just vuxna märlkräftor tycktes vara viktiga betare på grönalgen Ulva sp. och deras antal visade en signifikant negativ korrelation med den totala algbiomassan, där märlkräftan förklarade 52% av variationen i algbiomassa vid försökets slut. Vuxna G. locusta tycktes också ha en negativ effekt på små rörbyggande amphipodarter, snäckor, unga musslor och meiofauna som alla ökade signifikant (3-6x) i fiskbehandlingen (Fig. 3). I öppna och halvöppna behandlingar där "naturliga" predatorer hade tillgång till sjögräsbehandlingarna reducerades antalet G. locusta och andra amphipodarter med >99% i jämförelse med predatorfria behandlingar (Fig. 2-3). Det låga antalet amphipodbetare i de öppna behandlingarna resulterade i signifikant högre algbiomassa och täckningsgrad av alger på de artificiella sjögräsbladen i dessa behandlingar vid försökets slut trots den potentiella betningen från omnivora tångräkor (Fig.1b).
Fig. 3. Mobila djur. (a) Medelbiomassa (g torrvikt) av amphipoder (undantaget G. locusta) och medelantal (b) snäckor, (c) unga musslor, och (d) meiofauna (+SE) insamlade på ålgräsblad i 5 olika burbehandlingar (Idotea = bur med 25 instängda isopod-betare, Stängd = tom bur som stänger ute predatorer, Fisk = bur med en instängd fisk, Öppen = bur med hål som släpper in predatorer, Burlös = sjögräshabitat utan bur), med (N+) och utan (0) närsaltstillsats, som provtogs efter 6 veckor. Olika bokstäver vid staplarna indikerar signifikant olika medelvärden (P < 0.05). * indikerar signifikant skilda närsaltbehandlingar.
Även antalet arter påverkades signifikant av predatorbehandlingarna, men inte av gödning. Antalet algarter var 40-50% lägre i de predatorfria behandlingarna där betningen från G. locusta eliminerade flera arter. Antalet arter av mobila djur var 25-40% lägre i de öppna behandlingarna där det höga predationstrycket eliminerade flera ovanliga arter. Intressant nog var antal mobila djurarter högst i fiskbehandlingen där "lagom" hög predation reducerade antalet G. locusta, vilket tillät mindre konkurrensstarka arter att kolonisera sjögräshabitatet.
Diskussion
Resultaten tyder på att predation och trofiska kaskadeffekter ned i näringskedjan spelar en dominant roll i regleringen av både biomassa och diversitet hos djur och alger i det studerade ålgrässamhället. Förhöjda halter av närsalter i vattenmassan resulterade initialt i en kraftig blomning av fintrådiga grönalger, vilket ger stöd för att övergödning är kopplat till problemet med överväxta ålgräsängar. I frånvaro av rovdjur tycks dock produktionen av märlkräftan G. locusta öka dramatiskt, som då kan kontrollera tillväxten av grönalger. Märlkräftorna fick högre biomassa vid ökad algproduktion och kunde därför kontrollera algtillväxten också vid förhöjda halter av närsalter.
Resultaten tyder därför på att G. locusta kan spela en nyckelroll i ålgrässamhället genom att förhindra uppkomsten av kvävande grönalgsmattor. I studieområdet runt Gullmarsfjorden tycks dock predation från småfisk, krabbor och räkor snabbt reducera antalet G. locusta och andra algbetare till en mycket låg nivå, så att algerna kan tillväxa ohämmat när näringshalten i vattnet ökar.
Det höga predationstrycket tycks också reducera artdiversiteten av ryggradslösa djur i sjögrässamhället. Högst produktion och diversitet av djur och växter hittades när predationstrycket var högt nog att kontrollera den dominanta märlkräftan, men inte högt nog att reducera biomassan och diversitet av andra organismer. Dessa resultat stöder teorin om att "lagom" mycket predation ger högst artdiversitet i ålgrässystem.
Sätt in Bur-Fig. 4 här
Fig.text: Ålgräsäng täckt av en matta av fintrådiga grönalger (Ulva sp.)
Tidigare har man trott att problem med sjögräsängar som är överväxta med fintrådiga alger endast är orsakat av ökad närsaltsbelastning i kustvattnen. Resultaten från denna studie visar att mängden små rovdjur, (småfiskar, krabbor och räkor) har stor betydelse för förekomsten av algbetare, som i sin tur kan kontrollerar uppkomsten av algmattor i sjögräsängar. Resultaten tyder därför på att överfiske och andra störningar på högre trofiska nivåer i kustekosystemen som kan påverka mängden små rovdjur kan vara kopplat till övergödningsproblemet och överväxta ålgräsängar.
Längs västkusten är antalet stora algbetare (märlkräftor och tånggråsuggor) i sjögrässamhällena mycket lågt i jämförelse med Östersjön. Det är dock idag oklart om det låga antalet betare längs västkusten är kopplat till en eventuell förändring av antalet små predatorer i kustvattnen. Preliminära resultat från identiska burförsök som utförts i Bohuslän, Kalmarsund och Finland visar dock att predationstrycket på algbetare är mycket högre i Bohuslän än i Östersjön.
Det är också intressant att notera att en ökning av fintrådiga algmattor, och en minskning av ålgräsets utbredning i Bohuslän
de senaste 20 åren sammanfaller med en kraftigt minskningen av torskfiskbestånden i Västerhavet. Dessa eventuella samband bör därför
studeras vidare.
Resultaten tyder på att mängden av kräftdjursbetare, framför allt mängden av släktena Gammarus spp. och Idotea spp. är
en viktig variabel att inkludera i analyser och monitoringverksamhet av sjögräsbiotopers hälsotillstånd. En effektiv förvaltning
av Sveriges sjögräsbiotoper bör därför inte bara inkludera en reducering av närsaltsbelastningen, utan också åtgärder
som skyddar bestånden av kräftdjursbetare.
