Tångsamhället, där olika tångarter är strukturellt och funktionellt viktiga, är relativt tolerant mot många typer av yttre mekanisk störning, särkskilt på västkusten. I Egentliga Östersjön finns däremot tydliga effekter av: betning av havsgråsuggor, hög närsaltbelastning som gynnar snabbväxande trådalger och algblomning, samt ökad sedimentation som slår ut djupare levande tångbestånd. Populationstillväxten hos knöltång (och troligtvis också andra tångarter) är känsligast för förändringar av överlevnaden hos stora vuxna individer [2, 3], [65]. Stora individer är också de mest reproduktiva och en störning av dem påverkar indirekt också nyrekryteringen av groddplantor. Fortplantningskroppar och groddplantor är dock de känsligaste stadierna för t.ex. höga halter av tungmetaller vilket kan minska befruktning och överlevnaden hos groddplantor, speciellt vid låg salthalt [66]. Även om tångpopulationers tillväxt påverkas mindre av störningar på rekryteringsstadiet än av störningar på vuxna plantor så måste det ske en viss nyrekrytering för att populationerna inte ska utrotas dvs. inget steg i livscykeln får slås ut helt.
Blåstång, sågtång och smaltång är redan från början fysiologiskt stressade av den låga salthalten i Östersjön. De är känsligare för ytterligare störningar, både när det gäller gifter som olika tungmetaller och fysikaliska faktorer som uttorkning eller frost. Till exempel har undersökningar visat att blåstång i det tidvattenslösa Östersjön förlorat i tork- och frystålighet under de ca 5000-7500 år som den har levt konstant under vatten, jämfört med blåstång från västkusten [17].
Grunt levande bestånd är också känsliga för kraftig vågpåverkan, vilket innebär att de slits loss. Förökningen hos tång är begränsad i tid och likaså är spridningen av ägg och spermier mycket begränsad, eftersom deras överlevnad i vattnet är kort jämfört med arter med långlivade larvstadier. Den enda möjligheten till längre spridning är genom drivande reproduktiva plantor.
Det största hotet mot blåstång och sågtång i Egentliga Östersjön är effekter av övergödning, som innebär förlust av substrat som antingen omvandlas till mjukbottnar, koloniseras av blåmusslor eller blir övervuxna med trådalger så att nya plantor inte kan etablera sig. Det är få negativa effekter på tångsamhället i Bottenhavet förutom i närheten av industriutsläpp (t.ex. pappersmassaindustrin eller avloppsreningsverk) [43], [67]. Samma sak gäller även västkustens tångbälte där påverkan finns i de innersta delarna av kustvattenmiljöerna. Dessa är tydligt påverkade av avrinningen från jordbruket, avloppsvatten, marinor, hamnar eller industriella utsläpp. Exempel finns i Idefjorden eller vid Nordre älvs mynning, där t.ex. stora utflöden av sötvatten kan innehålla olika mängd föroreningar. I de flesta fall handlar det om komplexa utsläpp och det är svårt att separera exakt vad det är som har störst störande effekt på tångsamhällets produktion och biologiska mångfald.
Den ökade känsligheten vid sjunkande salthalt gäller även många av de andra marina arterna som förekommer i tångsamhället, t.ex. blåmusslan, hjärtmussla, kräftdjur och makroalger. Det omvända gäller för sötvattensarterna, t.ex. schackmönstrad snäcka (Theodoxus fluviatilis) som istället blir mer stressade ju högre salthalten blir. Det låga artantalet i Östersjön innebär att om en art slås ut, t.ex. en viktig strukturerande art som blåstång eller smaltång, finns det få andra arter som kan fylla dess funktion. Ett tydligt exempel är blåstång i norra Egentliga Östersjön där, om den försvinner och från ett område, det inte finns någon annan storvuxen långlivad art som kan ersätta den. På västkusten däremot finns flera andra tångarter som skulle kunna fylla dess funktion och breda ut sig på klipporna istället.
Antalet stora strukturerande tångarter minskar från västkustens sex arter, (sågtång, knöltång, blåstång, spiraltång, ishavstång och sargassosnärje) till Östersjöns en eller två arter. Det innebär att Östersjöns tångsamhälle är känsligare för störningar som t.ex. övergödning, eftersom både tången själv och den associerade floran och faunan alla lever under stress från låg salthalt. Orsaken till att tångsamhället i Östersjön bedöms som känsligare jämfört med västkustens tångsamhälle är dels att det finns färre arter inom varje funktionell grupp (t.ex. filterare och betare), dels, och kanske främst, att det inte finns någon annan strukturerande flerårig stor brunalg som kan ersätta blåstången om den slås ut. Den genetiska variationen är också mindre hos många arter i Östersjön, vilket tillsammans med den anpassning som skett till låg salthalt gör att de inte kan ersättas med individer från Västerhavet om de skulle slås ut i Östersjön.
Många studier har även visat att effekterna av olika miljögifter vid samma koncentration blir större på Östersjö- jämfört med västkustpopulationer och att t.ex. tungmetaller förekommer i former som är lättare att ta upp och får därmed större gifteffekt på organismen [68], [69], [70].
Känslighetsanalyser
En biotops känslighet bestäms både av dess tolerans, dvs. dess förmåga att motstå en förändring
i en omgivningsfaktor (som kan vara fysisk, kemisk eller biologisk), samt av dess återhämtningsförmåga, dvs. hur
snabbt biotopen återhämtar sig efter att förändringen upphört. Förklaring och definitioner till olika bedömningar finns
under ”Handledning/Känslighetsklassificering/tolerans & återhämtning”.
Färgerna markerar vilken tillförlitlighet bedömningarna har. Grön betyder hög, orange måttlig och röd låg tillförlitlighet.
För mer ingående förklaring av detta se rubrik ”tillförlitlighet” under
Handledning.
strukturerande tångarters effekter
Känslighetsanalysen av tånghabitat gäller i första hand för Egentliga Östersjön och Bottenhavet. Någon enstaka faktor gäller även Västerhavet och finns då speciellt markerat. Analysen är gjord med avseende på förlust/förändring av den strukturerande arten (dvs. vilken effekt faktorn kan ha dels direkt på de strukturerande arterna i tångbältet, blåstång och sågtång, och därmed indirekt på hela samhällets strukturella och funktionella mångfald). Känslighet på den genetiska nivån redovisas i separat tabell.
I flera fall anges två eller tre bedömningar av känslighet. Dessa motsvaras då av faktorns påverkan på olika delar av biotopen t.ex. den grunda, respektive den djupa delen av tångbiotopen. I många fall anges specifikt en respons till t.ex. ett ämne där det finns kunskap och inte generellt till den angivna faktorn. Motiveringen för detta är att känsligenheten varierar mellan olika specifika substanser, generella responser är inte användbara vid en känslighetsanalys.
Fysiska faktorer (1) |
Tolerans |
Återhämtning |
|---|---|---|
Substratförlust (1) |
Låg |
Låg |
Övertäckning (1) |
Otillräcklig information |
Otillräcklig information |
Ökad sedimentation; grunt/djupt (1) |
Måttlig/Låg |
Snabb/Mycket långsam |
Uttorkning; grunt/djupt (1) |
Hög/Ej relevant |
Hög/Ej relevant |
Utsatt för frost; grunt/djupt (1) |
Låg-måttlig/Ej relevant |
Hög/Ej relevant |
Ändrade strömförhållande |
Otillräcklig information |
Otillräcklig information |
Ökad sommartemperatur (Västerhavet) (1) |
Otillräcklig information |
Otillräcklig information |
Ökad turbiditet (1) |
Hög/Låg |
Snabb/Låg |
Minskad vågexponering (t.ex. byggande av vågbrytare) (1) |
Otillräcklig information |
Otillräcklig information |
Ljudstörning (1) |
Otillräcklig information |
Otillräcklig information |
Visuell störning (1) |
Otillräcklig information |
Otillräcklig information |
Fysisk störning (slitage) (1) |
Måttlig |
Måttlig |
Förflyttning |
Tolerant |
Ej relevant |
Isskrap; Eg. Ö-sjön & Bottenhavet (grunt/djupt) / Västerhavet (knöltång) (1) |
Låg-måttlig/Ej Relevant/Låg |
Snabb/ Ej relevant /långsam |
| Ökad UV-ljusinstrålning (Västerhavet) (1) | Måttlig | Måttlig |
Kemiska faktorer (2) |
Tolerans |
Återhämtning |
Tungmetall; Eg. Ö-sjön (enbart Cu) (2) |
Adult hög/ |
Otillräcklig information |
Organiska miljögifter; Eg.Ö-sjön (klorat) (2) |
Låg |
Mycket långsam |
Organiska miljögifter; Eg.Ö-sjön (Irgarol) (2) |
Adult hög/ |
Otillräcklig information |
Organiska miljögifter; Eg.Ö-sjön (oljeutsläpp) (2) |
Låg |
Snabb-måttlig |
Radioaktivitet |
Ej relevant |
Ej relevant |
Ökade närsaltshalter (2) |
Måttlig |
Långsam |
Ökad salthalt; Eg Ö-sjön/Bottenhavet (2) |
Tolerant/Gynnas |
Ej relevant |
Minskad salthalt |
Måttlig |
Mycket långsam |
Syrebrist (under isen på vintern) (2) |
Låg-måttlig |
Snabb |
Biologiska faktorer (3) |
Tolerans |
Återhämtning |
Sjukdomar/parasiter (3) |
Otillräcklig information |
Otillräcklig information |
Förekomst av algmattor (3) |
Måttlig |
Otilllräcklig information |
Introducerade arter (3) |
Tolerant |
Inte möjlig eller Ej relevant |
Skörd av tång; liten skala/ |
Tolerant/Låg |
Snabb/Ingen |
Förändring i abundans av betare (3) |
Måttlig |
Måttlig |
Genetiska effekter
Känslighetsanalysen är gjord med avseende på förlust/förändring av genetisk variation. Här tar vi bara med de faktorer som det för närvarande finns information om vad gäller deras effekt på genetisk variation och struktur. Det som främst kan ha bäring på den genetiska nivån är: habitatförlust (dvs. fragmentering), problem med förlust av lokala genotyper, förändrad salthalt mm., problem för genotyper/kloner om de inte klarar anpassa sig till nya miljöförhållanden och introducerade arter hybridisering med introducerade arter.
Fysiska faktorer |
Tolerans |
Återhämtning |
|---|---|---|
Substratförlust |
Låg |
Mycket låg |
Förändring i vågexponering |
Mellan |
Låg |
Fysisk störning(enbart färjetrafik i Östersjön) |
Mellan |
Moderat |
Förflyttning |
Låg |
Ej relevant |
Kemiska faktorer |
Tolerans |
Återhämtning |
Förändring i salthalt |
Mellan |
Låg |
Biologiska faktorer |
Tolerans |
Återhämtning |
Introducerade arter (*) |
Låg |
Mycket låg |
Extraktion av andra arter (**) |
Låg/Hög |
Hög |
*Gäller släktingar som kan ge upphov till hybridisering
**Betare på tång kan ha en positiv effekt genom att hålla tången ren från påväxt, men kraftig betning av tånggråsuggor
kan orsaka skada.
Förklaringar till känslighetsanalysen
Det är väsentligt att notera att känsligheten hos tång som strukturerande art/arter kan variera mycket mellan lokaler och när på året habitatet utsätts för störningen liksom hur länge och kraftig störningen är. Vidare är känslighetsanalysen gjord utifrån att det är endast en störningsfaktor som påverkar habitatet och inte det som oftast är fallet flera av de i tabellen angivna faktorerna som samverkar och kan ge en större eller mindre effekt. Vilken effekt faktorn har är även beroende på tånghabitatets djuputbredning, där ofta påverkan är helt olika på den övre jämfört med den djupare delen av tångbältet. Påverkan skiljer sig även mellan olika livsstadium hos den strukturerande tångarten, t.ex. kan vuxna plantor vara myckettoleranta medan befruktningen och små groddplantor är mycket känsliga. Detta kan i sin tur vara avgörande för hur återhämtningen kommer att ske i ett område där tången slagits ut. Slutligen kan det ha skett andra förändringar i samhället som inte direkt kan kopplas till någon av de faktorer som bidrog till att tånghabitatetförsvann. Förändringar som gör att det för t.ex. blåstång inte går att återkolonisera området, varken genom naturlig etablering av groddplantor från närbelägna tångbestånd eller genom aktiv inplantering av vuxna plantor.
Fysiska faktorer
Substratförlust:
Tångbiotopens tolerans mot förlust av substrat bedöms som låg. Detta baseras på att det är en omvandling av hårdbotten till mjukbotten, dvs. en absolut förlust av yta för tångplantor att fästa sig vid. Det behöver inte ens vara en riktig omvandling till en mjukbotten utan även en överlagring av ett tunt sedimentlager minskar möjligheterna till ny rekrytering och överlevnaden av t.ex. blåstång i Östersjön, speciellt i djupare delar av bältet [34], [47]. Om botten istället täcks av fintrådiga alger innebär detta också en indirekt förlust av tillgängligt substrat genom att den inte kan koloniseras av nya blåstångsgroddplantor [8].
Artrikedomen, d.v.s antalet arter kommer helt att bero på vilket samhälle som ersätter det försvunna tånghabitatet, dvs. den kan både öka, minska eller förbli den samma. Om det t.ex. ersätts av ett fintrådigt algsamhälle kommer det i stor utsträckning att bestå av samma arter men med ett lägre antal individer av varje art och lägre biomassor [8]. I vissa fall förändras proportionen av arterna från många betare till fler filterare och depositions- och detritusätare.
Tånghabitatets återhämtningsförmåga blir mycket låg när lämpligt hårt bottensubstrat är försvunnet även om det bara ligger ett tunt lager av sediment på klippan. Mindre vågexponerade lokaler kommer därför att drabbas mer än exponerade där löst material spolas bort mer effektivt.
Tillförlitligheten är hög under ovan givna definitioner och omständigheter [8, 61].
Övertäckning
Information om påverkan av övertäckning av tångbältet är otillräcklig, men vid en större övertäckning kan tånghabitat förväntas ha låg tolerans, eftersom det innebär ljusbrist. Någon storskalig påverkan av övertäckning av tångsamhällen finns inte rapporterad i litteraturen. I övrigt se effekter av sediment på tångsamhället.
Ökad sedimentation
Toleransen mot ökad sedimentation varierar med djupet. Den bedöms som måttlig i den grunda delen av tångsamhället och låg i de djupare delarna. När sedimentationen blir så stor att botten omvandlas från en hårdbotten till en mjukbotten slås tångsamhället ut.
Ökad sedimentation har alltså främst negativa effekter på den djupare delen av tånghabitatet [34]. Effekten består i att klippan överlagras av ett tunt lager av sedimenterande partiklar. Detta minskar möjligheterna för en nyrekrytering av blåstångsplantor, eftersom det befruktade ägget inte kan fästa sig på klippor eller på block och stenar med sediment. En art som förekommer i tångbältet men även på djupare bottnar är den fleråriga rödalgen, rödris (Rhodomela confervoides), vilken har minskat under hela 1990-talet fram till nu [30]. Orsaken till denna minskning är inte klarlagd men en trolig förklaring kan vara en fortsatt hög sedimentation av partiklar på lite djupare bottnar.
En ökad sedimentation leder till en förändring i vilka arter som förekommer och hur vanliga de är. En ökad mängd sediment på klippor, stenar och tång gynnar filtrerare och arter som fjädermygglarver och havsborstmaskar och missgynnar t.ex. vissa alger, som inte tål överlagring eller klarar av att etablera sig om det ligger ett tunt lager med sedimentpartiklar på botten [8]. På grunt vatten skulle en ökad sedimentation kunna leda till färre arter, och troligen blir antalet arter ännu lägre i de djupare delarna av tångbiotopen men studier saknas.
Biotopens återhämtningsförmåga avgörs av faktorer som mängd sedimentation, djupet, vattenströmmar och vågrörelser. På grunt vatten därvågpåverkan är större ökar möjligheterna till återhämtning och kan här gå relativt snabbt. Återhämtningen på större djup kan gå mycket långsamt eller vara helt omöjlig om sedimentation omvandlat miljön från en hårdbotten till en mjukbotten.
Tillförlitligheten är måttlig. Det finns ett antal studier gjorda i Östersjön kring effekter av sedimentation, både rent experimentella undersökningar av överlevnaden hos blåstångsgroddplantor och långtidsstudier på djupare bottnar [34, 47].
Uttorkning
Toleransen mot uttorkning är enbart relevant för den översta delen av tånghabitatet i Egentliga Östersjön, men påverkar stora delar av tångbiotopen (spiraltång, blåstång och knöltång, men sällan sågtång) på västkusten. Tångplantor på västkusten tål uttorkning bättre än plantor från Östersjön som förlorat delar av denna anpassning till ett liv i en tidvattensmiljö [17]. De olika tångarterna på västkusten är anpassade till ett liv i tidvattenzonen och har en hög tolerans mot uttorkning. Toleransen hos blåstång i Östersjön är lägre men eftersom bara den allra översta delen av bältet utsätts så är betydelsen för biotopen mycket liten. Detta betyder att denna faktor har lite relevans för tånghabitatet.
Artrikedomen av fintrådiga alger i tånghabitatet minskas under längre lågvattensperioder på västkusten genom att de är mindre tåliga mot uttorkning än tång. Samma sak gäller troligen även faunan men här saknas information. Längre perioder med lågvatten tillsammans med minusgrader bedöms därför minska artrikedomen kraftigt i tångbältet lokalt under en kort period. Någon sådan effekt förekommer inte i tånghabitat i Östersjön genom att de hela tiden lever under vattenytan utom i den absolut översta delen av bältet och har ingen påverkan på biotops artantal.
Återhämtningsförmågan för tångbestånden på västkusten är hög, och för blåstången i Egentliga Östersjön är det en så liten del av biotopen som påverkas att det bedöms som en inte relevant påverkan.
Tillförlitligheten bedöms som hög eftersom det finns studier av flera av tångarternas torktålighet från både marina områden och Östersjön [19, 17].
Utsatt för frost (Östersjön)
Tolerans mot frost är enbart relevant för den absolut översta delen av tångbiotopen i Östersjön men påverkar stora delar av tångbiotopen (spiraltång, blåstång och knöltång, men sällan sågtång) på västkusten. Tångplantor på västkusten tål infrysning mycket bättre än plantor från Egentliga Östersjön, som förlorat delar av anpassningen till ett liv i en tidvattenmiljö [17]. De olika tångarterna på västkusten är anpassade till ett liv i tidvattenzonen och har en hög tolerans mot infrysning. De tål både lägre temperaturer och längre perioder av låga temperaturer. Toleransen hos blåstång i Östersjön är lägre men å andra sidan utsätts bara den allra översta delen av bältet, så betydelsen för biotopnt är mycket liten.
Artrikedomen av fintrådiga alger i tångbiotopen minskas under längre lågvattensperioder på västkusten genom att de är mindre tåliga mot infrysning än tång. Samma sak gäller troligen även faunan men här saknas information. Längre perioder med lågvatten tillsammans med minusgrader bedöms därför minska artrikedomen kraftigt. Någon sådan effekt förekommer sällan i tångbiotoper i Östersjön genom att de hela tiden lever under vattenytan. Faktorn är därför inte relevant för stora delar av tångbiotopen i Östersjön.
Återhämtningsförmågan för tångbestånden på västkusten är hög och för blåstången i Östersjön är det en så liten del av biotopen som påverkas att det bedöms som ingen relevant påverkan.
Tillförlitligheten bedöms som hög eftersom det finns studier av flera av tångarternas frystålighet från både marina områden och från Östersjön.
Ökad sommartemperatur på västkusten
Toleransen är oklar för vilken effekt en ökad vattentemperatur på västkusten skulle få på tångbiotopen och då främst knöltång. Den sydliga utbredningen av knöltång i Europa förklaras av en vattentemperatur på 20 °C. På västkusten kan det vara betydligt varmare i vattnet under sommaren, vilket de tål väl. Vilken temperatur som ger negativa effekter på knöltångens utbredning utmed den svenska kusten har inte undersökts. Därför går det inte att ange vilken effekt en ökning av temperaturen skulle kunna få, varken direkt på knöltång eller på tångbiotopen vid svenska västkusten. Sannolikt skulle det krävas en mycket markant ökning för att se någon effekt överhuvudtaget, då uppenbarligen knöltång liksom övriga arter tål höga sommartemperaturer. Effekten av en temperaturökning i vattenmassan förväntas ske först genom påverkan på kallvattensarter eller på förändrade reproduktionstider mm.
Kunskap och information om de assossierade arternas tålighet till en temperaturökning saknas.
Återhämtningsförmågan kan inte bedöma d å kunskap om temperaturtolerans hos tångbiotop saknas.
Tillförlitligheten kan inte anges eftersom det inte finns några studier av tångbiotopens respons på temperatur höjning.
Ökad turbiditet
Ökad turbiditet i vattenmassan kan orsakas av många faktorer, bl.a. ökad förekomst av algblomningar, högre halter av humus och mer partiklar i vattnet genom en ökad avrinning. Ökad turbiditiet är även vanlig efter blåsiga och stormiga perioder när löst material från botten virvlas upp.
Toleransen är låg mot ökad turbiditet och den största effekten sker i den djupaste delen av tångsamhället. Ju grumligare, d.v.s. ju högre turbiditet vattenmassan har, och ju längre tid tillståndet varar desto större effekter får det på tångens maximala djuputbredning. Korta perioder ger däremot ingen eller mycket liten påverkan, dvs. tångsamhället är tolerant.
Artrikedomen påverkas möjligtvis i de djupare delarna av tångbiotopen i Östersjön och Bottenhavet. Sannolikt sker en svag minskning i artrikedom, eller ingen påverkan. Om påverkan sker under längre tid är det tänkbart att artrikedomen minskar.
Återhämtningsförmågan är beroende på hur kraftig påverkan den ökade turbiditeten har fått. Detta innebär att återhämtningsförmågan kan vara allt ifrån snabb till långsam.
Tillförlitligheten för bedömningen varierar beroende på vad som är orsaken till den ökade turbiditeten. Är den orsakad av ökad förekomst av algblomningar sammanhängande med ett minskat siktdjup är tillförlitligheten hög, eftersom det finns många studier som visar på detta samband [31]. Effekterna av andra turbiditetsfaktorer är mindre studerade och därmed bedöms tillförlitligheten som måttlig.
Minskad vågexponering
Information om effekterna av minskad vågexponering är otillräcklig, för att kunna bedöma toleransen hos tångbiotopen för denna faktor. Faktorn samverkar dessutom med andra förändringar som t.ex. sedimentation och en förändrad artsammansättning.
Ljudstörning
Information om effekterna av ljudstörning effekter är otillräcklig, för att kunna bedöma toleransen hos tångbiotopen för denna faktor. Det enda som finns är några rapporter om att båtljud och annan påverkan från båttrafik kan påverka fiskförekomst i grunda vikar negativt. Hur detta är kopplat till fiskfauna och andra arters förekomst i tångbiotopen är inte klarlagt.
Visuell störning
Med visuell störning avses påverkan av olika onaturliga belysningsformer eller skuggeffekter, t.ex. från starka lampor eller skuggor från vindkraftverkens vingar på organismer med syn. Informationen om effekter av visuell störning på t.ex. fiskar är otillräcklig för att kunna bedöma toleransen hos hela tångbiotopen för denna faktor. Studier vid vindkraftsparker av visuell störning på fisksamhället i närheten kommer att ge kunskap om detta är ett problem.
Tillförlitligheten är låg på grund av brist på studier.Fysisk störning/fartygstrafikens slitage
Tolerans mot fysisk störning har här bara bedömts som slitage genom fartygstrafik pga. att det inte finns några studier på andra typer av fysisk störning, som t.ex. byggande i vatten. En del effekter som hänger samman med aktiviteter vid fysisk störning, t.ex. ökad sedimentation, minskad ljustillgång vid muddringar och förändringar av vattenrörelser finns presenterade under andra punkter.
Toleransen mot slitage av färjor och båttrafik på tångplantor och effekter på tångsamhället bedöms som måttliga och lokala. Påverkan på tångbältet och dess biodiversitet av färjetrafik har studerats på ett antal lokaler i Ålands skärgård [77]. Tydliga förändringar har skett mellan den första undersökningen 1970 och återinventeringar 1999 och 2000. Vid provtagningen 1970 förekom blåstång på alla 14 lokaler men vid återbesöken fanns den bara kvar på fem lokaler, alla nära färjeleden med mycket trafik. Den ökade vattenrörelsen utmed färjeleden tycks närmast ha haft en lokal positiv effekt på de fleråriga makroalgsarterna genom att de kan hålla botten fri från sedimenterande partiklar och drivande algmattor genom svepande rörelser.
Ett högre antal arter förekom närmast färjeleden 1999 och 2000 jämfört med för 30 år sedan [77]. På lokaler utmed den mer trafikerade färjeleden hade mängden rödalger ökat och tre nya arter noterades. I motsats till detta hade på mer skyddade lokaler mängden röd- och brunalger minskat, beroende på en ökad sedimentation och förekomst av drivande algmattor. Från denna studie bedöms artrikedomen närmast öka som en effekt av vattenrörelserna från fartygstrafik, åtminstone i näringsrika miljöer.
Återhämtningsförmågan kommer att vara beroende på hur hårt slitaget har varit och bedöms vara måttlig om inte tången helt slagits ut. Återhämtningen beror på hur nära det är till andra tångbestånd och att inget annat förändrats i miljön som begränsar möjligheterna till återkolonisation.
Tillförlitligheten bedöms som måttlig genom de studier som gjorts i Östersjön. Resultatet kan dock bli ett helt annat t.ex. på västkusten med andra dominerande arter och där tångsamhället finns grunt i tidvattenzonen.
Förflyttning
Toleransen hos tång är hög om den förflyttas fastsittande på stenar. Tångplantor överlever även lösdrivande under lång tid och kan på så sätt sprida sig till nya lokaler.Artrikedomen kommer inte att påverkas, under förutsättning att man inte minskar tången för drastiskt på den lokal där tång hämtas.
Återhämtningsförmågan kommer inte att påverkas och är därför inte relevant.
Tillförlitligheten bedöms som måttlig. Det finns t.ex. inga studier av hur detta skulle påverka artrikedom eller återhämtningsförmåga. Eftersom förflyttningen av tångbiotopen via stenar är liten kan påverkan enbart bli mycket lokal.
Isskrap
Tolerans mot isskrap är mest relevant för den översta delen av tångbiotopen i Östersjön men påverkar stora delar av tångbiotopen (spiraltång, blåstång och knöltång, men sällan sågtång) på västkusten. Vissa extrema isår kan upp till 50% av tångbiomassan på västkusten skrapas bort men då detta inte förekommer så ofta så klarar bestånden sig vid nuvarande isårsfrekvens [3]. Tångplantor på västkusten tål infrysning bättre än plantor från Östersjön som förlorat delar av denna anpassning till ett liv i en tidvattenmiljö. De olika tångarterna på västkusten är anpassade till ett liv i tidvattenzonen och har en hög tolerans mot infrysning och tål både lägre temperaturer och längre perioder av låga temperaturer. Toleransen hos blåstång i Östersjön är lägre [17], men å andra sidan utsätt bara den allra översta delen av bältet, så betydelsen för biotopen är mycket liten.
Artrikedomen av fintrådiga alger i tångbiotopen minskar under isår på västkusten genom att de är mindre tåliga mot infrysning än tång. Samma sak gäller troligen även faunan men här saknas information. Längre perioder med lågvatten tillsammans med minusgrader bedöms därför minska artrikedomen kraftigt. Någon sådan effekt förekommer sällan i tångbiotopen i Östersjön genom att de hela tiden lever under vattenytan. Faktorn är därför inte relevant för stora delar av tångbiotopen i Östersjön.
Återhämtningsförmågan för tångbestånden på västkusten är hög men varierar beroende på art. Knöltången återhämtar sig långsammare än blåstången, som är den art som ersätter knöltången de första åren efter en kraftig isskrapning. En ökad frekvens av isår skulle kunna leda till att knöltångens utbredning minskar. För blåstången i Östersjön är det en så liten del av biotopen som påverkas att det bedöms som inte relevant.
Tillförlitligheten bedöms som hög eftersom det finns studier av effekter av isskrap för knöltång och studier av flera av tångarternas frystålighet från både marina områden och Östersjön.
Ökad UV-ljusinstrålning
Toleransen mot ökad UV-instrålning är måttlig eller till och med hög eftersom tången producerar florotanniner som kan verka som ett skydd mot denna strålning. De indirekta effekterna av en ökad flortanninproduktion är dock en sämre individtillväxt [63].
Artrikedomen kan minska p.g.a. större direkta effekter på den associerade faunan och floran än på tångarterna. Indirekta effekter av en försämrad tillväxt hos tången skulle även kunna leda till en minskad artrikedom pga. att biotopen blir mindre, men studier saknas.
Återhämtningsförmågan är måttlig till god eftersom produktionen av florotanniner är ett inducerbart försvar.
Tillförlitligheten är måttlig. Det finns studier som visar på effekterna hos grunt växande tångarter på västkusten men inga studier som visar på en förändring av artrikedomen.Kemiska faktorer
Tungmetaller – speciellt koppar
Tolerans mot koppar som används i båtbottenfärger är låg hos blåstång i samband med befruktning och överlevnad i brackvatten. De befruktade äggen kan inte längre bilda vidhäftningsorgan och andra viktiga strukturer (apikalhåren) hos äggen växer dåligt redan vid mycket låga koncentrationer av koppar. Kopparhalten i större småbåtshamnar är ofta hög i juni-juli, ca 2-2,5 ug koppar per liter vatten. Samma halter ger i laboratorietester skador på blåstångens ägg, spermier och groddplantor [68]. I närheten av båtvarv och marinor kan halterna vara ännu högre. Problemet med giftiga båtbottenfärger är att blåstångens förökningsperiod sammanfaller med sjösättningen av nymålade båtar. Detta är orsaken till att dessa färger förbjudits för användning i Egentliga Östersjön. Nya alternativa färger håller på att tas fram, t.ex. med en yta som havstulpaner inte kan fästa sig vid. Vid högre salthalt har koppar inte samma giftighet och toleransen hos tång är därför högre på västkusten. Toleransen är även hög hos vuxna tångplantor, inte bara mot koppar utan även mot många andra tungmetaller.
Det finns inte någon kunskap om effekten på artrikedomen i biotopen.
Kunskap om återhämtningsförmågan hos tång eller tångsamhället för exponering av koppar under fältförhållanden saknas.
Tillförlitligheten när det gäller effekter på förökningen hos blåstång vid låga salthalter är hög genom gjorda studier. Likaså att vuxna tångplantor är toleranta mot relativt höga halter av många olika tungmetaller. De kan därför användas som indikatorer för metaller i ett område, eftersom det är lättare att mäta i tång än i vattenmassan.Organiska miljögifter:
-Klorat
Toleransen hos blåstång i Östersjön är låg. Till exempel har utsläpp av klorat slagit ut blåstång och smaltång utanför ett antal pappersbruk i Egentliga Östersjön och Bottenhavet [43,67].
Artrikedomen är möjligen lite lägre genom att den strukturerande arten saknas. Den viktigaste förändringen som avsaknaden av blåstång bidrar till är lägre algbiomassa, en brist på skydd för de ryggradslösa djuren liksom för småfisken och en annan abundans av arter i trådalgsamhället som ersätter tångsamhället när detta slagits ut [8, 71].
Återhämtningsförmågan är mycket långsam i de flesta fall där tången slagits ut. Trots att utsläppen av klorat upphört och avloppsvattnet från pappersbruket i Mönsterås inte är giftigt för blåstångens förökning [72], har inte blåstången kunnat återetablera sig i områden där den tidigare förekom. Orsaken är inte längre det som slog ut blåstången, utan andra förändringar i miljön som förhindrar både naturlig etablering (t.ex. den täta mattan av fintrådiga alger) och inplantering av reproduktiva plantor (genom högt betestryck av havsgråsuggor som betar ner tångplantorna på några månader).
Tillförlitligheten är hög genom att utslagning skedde under 1980-talet och ingen återhämtning har skett. Experiment har även gjorts för att testa om avloppsvattnet utanför Mönsterås pappersbruk fortfarande är giftigt eller inte och återinplanteringsförsök har misslyckats.-Irgarol
Toleransen mot Irgarol 1051, en substans som används i båtbottenfärger är låg hos blåstången i samband med befruktning och överlevnad i brackvatten [69]. De befruktade äggen kan inte längre bilda vidhäftningsorgan och laboratorietest visar att de mycket viktiga apikalhåren växer dåligt redan vid mycket låga koncentrationer av Irgarol.
Det finns inte någon kunskap om effekter få artrikedomen.
Det finns inte någon kunskap om återhämtningsförmågan hos tång eller hos tångsamhället för exponering av Irgarol under fältförhållanden.
Tillförlitligheten när det gäller effekter på förökningen hos blåstång vid låga salthalter är hög. I övrigt saknas information om tolerans hos andra arter i tångbiotopen liksom när det gäller återhämtningsförmågan.Oljeutsläpp
Toleransen mot oljeutsläpp är lägre hos den grunda delen av tångbältet i Östersjön, liksom i hela tångsamhället på västkusten, än på djupare bottnar. Effekten av en större mängd olja som driver iland kan lokalt slå stora delar av djursamhället. Tång påverkas relativt lite.
Artrikedomen minskas kraftigt i samband med att oljan driver in i tångbältet men efter något år och speciellt efter en isvinter kommer många arter att kunna återkolonisera detta grunda variabla område.
Den grunda delen av tångbältet i Östersjön återhämtar sig inom några år. Samma sak gäller för tångbältet i tidvattenzonen på västkusten. Ett problem skulle kunna vara om området där tången slås ut är mycket stort så att återkolonisationen försvåras. Detta skulle kunna innebära att återhämtningsförmågan tar längre tid och snarare skall bedömas som måttlig.
Tillförlitligheten är hög genom den studie som skedde i samband med grundstötningen av en oljetanker i närheten av Askölaboratoriet och där det var möjligt att få data på hur tångbältet såg ut innan och efter oljeolyckan. Denna studie gav även kunskap om återhämtning av djupare bottnar.
Ökade närsalthalter
Ökad mängd näringsämnen (kväve och fosfor) gynnar snabbväxande fintrådiga och bladlika alger både som påväxt på tången och direkt på klippan. Det leder också till minskat siktdjup och ökad sedimentation på botten. Närsalter kan även ha direkta effekter på rekryteringen av blåstång, närsaltshalter som förekommer i näringsrika miljöer kan påverka fastsättningsförmågan hos befruktade tångägg genom att denna tid ökar [53]. Därmed kan en framgångsrik nyrektrytering av tång i ett område minska vid höga halter av främst kväve.Toleransen mot effekter som hänger samman med ökad mängd näring i vattenmassan, dvs. minskat siktdjup, ökad skuggning av tångplantor genom påväxt av fintrådiga alger och ökad sedimentation, bedöms som måttlig. Dessa faktorer har alla främst effekter på djuputbredningen av tångsamhället. När dessa övergödningseffekter på ett kustvattenområde är stora kan det leda till en total förändring av samhället. På de djupare bottnarna ersätts tångsamhället av ett mjukbottensamhälle alternativt av ett blåmussel- och filtrerarsamhälle. På de grundare bottnarna ersätts tången av ett samhälle (som varierar under året) bestående av ett antal snabbväxande kortlivade trådalger och i extrema fall av en film av cyanobakterier.
Artrikedomen påverkas av närsalttillgång och av hur stor förändring av tångsamhället som skett på grund av de kombinerade övergödningseffekterna. En av få studier av direkta förändringar i artantal i samband med övergödning är ifrån Ålands hav som visar att sex arter har försvunnit mellan 1956 till 1993 och att det artrikaste samhället påträffades redan på 4-7 m jämfört med 10-15 m djup 1956 [45]. Detta innebär att ett antal arter troligen både blivit mer ovanliga alternativt helt försvunnit och att även den artrikedom som förekommer nu finns grundare än vid lägre närsaltbelastning. Hur artrikedomen varierar från tångsamhället till det samhälle som ersätter det (om påverkan av övergödningen går långt) beror självfallet på vilket detta samhälle är. Det innebär att artrikedomen kan öka, minska eller vara oförändrad. Med stor säkerhet kommer däremot funktionen att förändras, t.ex. från ett tångsamhälle som står för en stor primärproduktion till ett filterarsamhälle med högre sekundärproduktion (t.ex. ett samhälle dominerat av blåmusslor, mossdjur och/eller havstulpaner) eller till ett relativt lågproduktivt samhälle både vad gäller primär- och sekundärproduktion (d.v.s. ett i stort sett utslaget bottensamhälle).
Återhämtningsförmåga av tångsamhället kommer att vara helt beroende på hur långt påverkan gått och på reduktionen av närsalttillförseln i området. Det finns flera exempel på att trots att närsaltbelastningen minskats drastiskt och siktdjupet ökat sker ingen återetablering av tångsamhället. Ett sådant område är t.ex. innersta utbredningsgränsen av blåstång i Stockholms skärgård [42]. I andra områden som Kalmar sund [44] och Asköområdet har en ökad djuputbredning noterats i samband med ökat siktdjup [29], [30]. Om en återhämtning sker eller inte är därför inte enbart beroende av en minskad mängd närsalter i vattenmassan utan sambanden vid övergödning av ett kustområde är mycket komplexa.
Tillförlitligheten är hög då det finns ett mycket stort antal studier av vilken effekt ökad närsalttillförsel har på tångsamhället. Samtidigt kan responsen vara mycket variabel beroende på lokala förhållanden, vilket man alltid måste beakta när man fattar beslut om lämplig åtgärd och vilken effekt detta kan få på ekosystemet.Ökad salthalt (Östersjön)
Tångsamhället som domineras av marina arter har hög tolerans och många arter gynnas t.o.m av en ökande salthalt i våra svenska kustvatten, eftersom de då blir mindre stressade.
Artrikedomen skulle troligen öka totalt sett genom att fler marina arter kommer till än de sötvattensarter som slås ut.
Återhämtningsförmågan är inte relevant för de marina arterna. Möjligen en negativ påverkan på sötvattensarter ifall salthalten skulle öka drastiskt i Östersjön.
Tillförlitligheten är hög då de förändringar som kan förväntas är vad som finns i tångsamhället utmed kusten idag vid olika salthalter. Vad som kommer att ske är att gränsen för olika marina arters utbredning flyttas, dels inåt mot kusten och dels längre norrut i Östersjön.
Minskad salthalt (alla kustområden)
Tångsamhället som domineras av marina arter har måttlig tolerans mot minskande salthalt. Särskilt gäller det vid de marina arternas utbredningsgräns i Östersjön, där en ytterligare minskning skulle slå ut bestånden av tång. Toleransen mot korta perioder av låg salthalt hos tångsamhället vid västkusten är relativt hög, d.v.s. både de olika tångarterna och faunan tål t.ex. att utsättas för regn under lågvatten. Om de utsätts för längre perioder av lägre salthalt, t.ex. vid en klimatförändring som innebär ökad avrinning och utsötning av kustvatten kommer de troligen att lokalt påverkas negativt.
Artrikedomen skulle troligen totalt sett minska genom att fler marina arter slås ut än de sötvattensarter som kommer till. Allt är dock beroende på skalan. Den största risken vid en minskad salthalt genom en klimatförändring skulle vara om salthalten minskade så mycket i Bottenhavet att smaltången utrotades.
Återhämtningsförmåga är inte relevant för sötvattensarter. Möjligen sker en negativ påverkan på marina arter om salthalten skulle minska drastiskt i Östersjön.
Tillförlitligheten är hög då de förändringar som kan förväntas är vad som finns i tångsamhället utmed kusten idag vid olika salthalter. Vad som kommer att ske är att gränsen för olika sötvattensarters utbredning flyttas, dels längre ut från kusten och dels längre söderut i Östersjön.
Syrebrist under isen på vintern
Toleransen mot syrebrist under isen på vintern i den grunda delen av blåstångsbältet i Östersjön är låg till måttlig, beroende på hur länge samhället utsätts för syrebrist.
Artrikedomen påverkas negativt då både tången och den associerade floran och faunan slås ut vid syrebrist. Området kommer snabbt att koloniseras igen när isen lossnat, vattnet blir syrerikt och ytan blir tillgänglig för nykolonisation.
Återhämtningsförmågan är snabb, eftersom den del av tångsamhället som dör oftast lätt återkoloniseras det kommande året. Upprepas det år efter år kommer självfallet återhämtningen och utväxningen av en grund välutvecklat tångbiotop att ta flera år.
Tillförlitligheten bedöms som måttlig, eftersom det inte finns direkta studier av denna effekt, men det finns fältobservationer mellan år med mycket is och lite is.Biologiska faktorer
Sjukdomar/parasiter
Det finns inga rapporter om sjukdomar eller parasiter som påverkar de strukturerande tångarterna och som därmed skulle ha en effekt på denna biotop.
Förekomst av algmattor
Toleransen mot algmattor bedöms som måttlig. Det har visat sig att de algmattor som trådslick bildar på klippbottnar i Östersjön effektivt hindrar nya blåstångsplantor att fästa sig på botten [8]. Orsaken är dels rent fysiskt genom att de befruktade tångäggen fastnar bland trådarna och inte når klippan, dels kemiskt genom att trådslick utsöndrar ämnen som minskar överlevnaden hos de nya blåstångsgroddplantorna. Resultaten från undersökningarna visade att vidhäftningsförmågan och groningen av blåstångens ägg hämmades av de ämnen som trådslick släpper ut i vattnet. Etableringen av groddar som såddes på stenar med trådslick minskade med hela 95 %, jämfört med groddar som såddes på stenar utan trådslick.
Artrikedomen kommer att bero på vilket samhälle som ersätter tångbiotopen. Möjligen skulle det kunna vara något mindre artrikt men informationen är otillräcklig för en bedömning.
Det saknas information om hur svårt tångsamhället har att återhämta sig efter det att det slagits ut genom att täckas av en drivande algmatta. De studier som gjorts av effekter av fastsittande trådalger tyder på att det kan vara svårt för tången att komma tillbaka [8].
Tillförlitligheten i bedömningen av vilken effekt drivande algmattor har på tångsamhället är måttlig.Introducerade arter
Toleransen mot introducerade arter tycks vara hög för de kända introduktioner som finns. Hit hör ishavstång (F. evanescens) [57] och sargassosnärje (Sargassum muticum) [15], som båda introducerats till västkusten. I Östersjön finns flera vanliga arter i tångbältet som också är mer eller mindre nya, t.ex. havstulpanen (Balanus improvisus) och hydroiden Cordylophora caspia. Inget fall finns rapporterat som haft en negativ effekt på övriga arter i tångsamhället, d.v.s. där en inhemsk art utrotats. Däremot påverkar flera av de introducerade arterna både den strukturella och funktionella biologiska mångfalden på olika sätt.
Artrikedomen ökar i tångbiotopen genom introduktion av nya arter. Någon utslagning av en befintlig art har inte rapporterats ännu, men risk för detta finns.
Återhämtning bedöms som inte möjlig, eller inte relevant beroende på hur man ser på tillkomsten av fler arter. I ett långt tidsperspektiv är alla arter relativt nyinvandrade i Östersjöns tångbiotop.
Tillförlitligheten bedöms som måttlig. Det finns ett antal studier kring påverkan av introduktionen av ishavstång som tyder på att den inte har någon negativ effekt på den övriga tångbiotopen [57].Skörd av tång
Lokalt kan skörd av tång påverka bestånden. Till exempel i de områden där Spa-anläggningar samlar in tång till tångbad.
Toleransen är beroende av hur skörden sker och vilken av tångarterna det handlar om. Blåstång och knöltång har förmågan att regenerera från häftskivan, vilket inte sågtång kan [27]. Regenereringsförmågan är dock mycket större för blåstång än för knöltång. Skördas blås- och knöltång så att häftskivan lämnas kvar kan en vegetativ föryngring ske. För knöltång måste en större del av plantan lämnas kvar för att en säker vegetativ föryngring ska ske. Om så är fallet bedöms toleransen som hög. Skördas blåstång med häftskiva och en för stor del av knöltångsplantorna blir toleransen lägre och återkoloniseringen kommer att avgöras av hur stora arealer som skördas och hur nära det är till bestånd som kan sprida gameter till området.
Artrikedomen kommer att bero på hur stort område som skördas. Den kan vara opåverkad men om det är stora arealer och det inte sker någon återkolonisering är det tänkbart att artrikedomen minskar. Det avgörande kommer att vara vilket annat samhälle som ersätter tångsamhället och vilken artrikedom detta samhälle har.
Återhämtningsförmågan beror på om området där skörden sker är övergött eller inte. Om klipporna täcks av fintrådiga alger kommer återkoloniseringen av försvåras.
Tillförlitligheten är låg till måttlig då tillgänglig information om skörd av tång i Sverige är begränsad. Många studier av skörd finns från andra länder (t.ex. Norge och Kanada). Däremot är tillförlitligheten hög när det gäller de olika tångarternas regenerationsförmåga från häftskivan.Förändring av förekomsten av betare
Tolerans
De viktigaste betarna i tångbältet i Östersjön är olika arter av havsgråsuggor, Idotea och märlkräftor, (Gammarus spp.). Små groddplantor upp till ca 1 mm i storlek betas av olika snäckarter, schackmönstrad snäcka (Theodoxus fluviatilis) och dammsnäckor (Lymnea spp.) [73]. I flera områden har blåstångsbälten helt förstörts genom betning av havsgråsuggor. Den första rapporten av kraftigt betade tångbestånd rapporterades från Finska kusten 1975-1981 [32]. Senare har större områden med blåstång försvunnit utmed kusten i Kalmar sund [33, 44].
Resultat från experiment i Östersjön har visat att små kräftdjurs och snäckors betning kan spela en nyckelroll i blåstångssamhället i Egentliga Östersjön, genom att effektivt beta ned fintrådiga och mikroskopiska alger och därmed hindra uppkomsten av skuggande påväxtalger, också i övergödda situationer [8]. Det har även visat sig att olika betare har olika grader av positiv påverkan på blåstångens tillväxt beroende på att de antingen betar olika typer av alger varav vissa är sämre för tångens tillväxt än andra eller att de har olika grader av effektivitet när det gäller betningen av alger. Vetskapen om att den stora gruppen ”betare” kan ha olika grader av positiv betydelse för tångbältet gör det ännu viktigtigare att även inkorporera och undersöka effekter från högre trofiska nivåer i tångekosystemet, såsom fisk. Olika fiskarter med samma storlek har många gånger olika födopreferenser t.ex. äter mört mest små snäckor i Östersjön medan abborrarna föredrar små kräftdjur. Ett skifte i mängden mellan mört och abborrar i kustvattnen i Östersjön skulle på så sätt även kunna påverka förekomsten av kortlivade snabbväxande trådalger i området, trots att predationstrycket på betarna höll sig konstant.
Tångarterna har ett kemiskt försvar (florotanniner) mot betning. Det är inducerbart och halterna av florotanniner ökar när de betas av vissa djurarter (men inte alla). Detta försvar kan vara viktigt för toleransen mot betning. Tångplantornas tillväxt minskar dock vid höga halter av florotanniner vilket kan leda till negativa konsekvenser för plantorna.
Informationen är otillräcklig för att bedöma direkta effekter av betning på hur artrikedomen påverkas. Minskad tillväxt p.g.a. ökad florotanninproduktion kan dock leda till en minskad artrikedom pga. att biotopen för den associerade faunan och floran minskar [64].
Återhämtningsförmågan bedöms som måttlig. Hur svårt det kommer att vara att få tillbaka tång i ett område där den försvunnit kommer att vara beroende på hur förändrat betarsamhället är och hur stora områden som drabbats.
Tillförlitligheten bedöms som måttlig. Inom Marbipp har vi gjort ett antal försök där dessa samband studerats. Materialet är inte färdiganalyserat. Nya resultat kommer att publiceras framöver.
