I tångbestånd längs med den svenska västkusten identifierades ca 30 arter av ryggradslösa djur [25, 8]. Många av dessa arter är betare. Storskaliga negativa effekter på vuxna stora tångplantor av betare har observerats i Egentliga Östersjön [32], [33]. På västkusten har enbart indirekta effekter på vuxna plantor noterats, som t.ex. en ökad risk för att grenar ska gå av och en lägre tillväxt på grund av ett ökat kemiskt försvar [55], [26]. På västkusten är det främst strandsnäckor av släktet Littorina som betar på tång och påverkar främst unga stadier i tångens livscykel [21]. Trubbig strandsnäcka (Littorina obtusata) kan äta av vuxen tång, men det är sällan som de helt betar ner plantorna. Vanlig strandsnäcka (Littorina littorea) har störst effekt på tångbeståndet genom att äta upp många av de små nytillkomna tånggroddplantorna, och därigenom påverka livslängd och populationsstruktur i tångbältet [21, 8]. Mikroskopstudier visade också att trubbig strandsnäcka (Littorina fabalis) kan skada tångens cellyta [4]. En möjlig effekt av gul strandsnäcka skulle kunna vara att tångens yta blir lättare att kolonisera för olika påväxtarter.
Den mest drastiska effekten av snäckors betning observerades efter den giftiga algblomningen 1988 (orsakad av algen Chrysochromulina polylepis), då i stort sett hela populationen av strandsnäckor slogs ut på hösten. Följande vår och sommar var klipporna från vattenytan och ca 0.5 m ner helt täckta av fintrådiga alger som t.ex. tarmalger (Ulva tidigare Enteromorpha) och havssallat (Ulva lactuca) och slick (Polysiphonia spp.) (Figur 1). Efter något år hade snäckpopulationen återhämtat sig och den översta delen av algbältet ner till de första tångplantorna var återigen nästan kala på grund av betande snäckor (Figur 2).
Figur 1. Foto: Kerstin Johannesson
Figur 2. Foto: Kerstin Johannesson
Karakteriserande arter
Blåstång, sågtång, spiraltång, knöltång, ishavstång och sargassosnärje. De två sista arterna är nyinvandrade arter.
Nyckelarter
Strukturella nyckelarter
Blåstång, sågtång, spiraltång, knöltång, ishavstång och sargassosnärje.
Funktionella nyckelarter/grupper av arter
Små fiskar och rovlevande kräftdjur (40-140 mm långa) kan minska biomassan av betare avsevärt. Snabbväxande, högproduktiva ofta kortlivade tråd- och bladformiga alger är betydelsefulla primärproducenter i tångbältet.
Små ryggradslösa betare (märlkräftor och snäckor mellan 5-20 mm långa), betar effektivt av fintrådiga alger och har därför en nyckelroll i reglering av påväxten av fintrådiga alger på tången, främst i Egentliga Östersjön. På västkusten kan de istället reglera mängden trådalger på klipporna och nyrekryteringen av nya tångplantor.
Andra viktiga arter
Det finns inga arter i tångbiotopen som är rödlistade på västkusten. I den senaste svenska rödlistningen tar man upp några få marina makroalger för första gången. Detta kan dels bero på att kunskapen är begränsad, dels på att vi saknar äldre data över förekomst i tångbältet både av andra makroalger och av ryggradslösa djur, liksom av fisk. Det kan också vara så att havslevande organismer i många fall har en relativt god spridningsförmåga och finns över stora geografiska områden och därför sällan riskerar att utrotas. Det bör dock påpekas att knöltång har en dålig återetableringsförmåga i dessa variabla miljöer (isvintrar, oregelbundna vattenståndsväxlingar, variationer i salthalt) i jämförelse med blåstång och därför finns en betydande risk för lokal utrotning av knöltång [56]. Samtidigt visar studier av den associerade floran och faunan i ett antal tångarter [57] att det inte finns några nämnvärda skillnader mellan den nyinvandrade arten ishavstång och de inhemska arterna, blåstång och knöltång och dess associerade flora och fauna. Därför är det möjligt att ett lokalt försvinnande av t.ex. knöltång varken skulle minska artrikedomen eller strukturell och funktionell biologisk mångfald.Egentliga Östersjön
I tångruskor i Egentliga Östersjön kan det finnas mellan 20 och 30 arter av makrofauna. Den associerade makrofaunan i blåstångsruskor i södra Östersjön (ca 9 000 individer/m2) domineras av fjädermygglarver (Chironomider), tångmärlor (Gammarider) och schackmönstrad snäcka (Theodoxus fluviatilis). Dessa arter dominerar också i blåstångsruskor i norra Egentliga Östersjön [8].
Tångbestånden runt Öland är artfattiga med drygt 10 arter/taxa. Längre norrut i Egentliga Östersjön, runt Stockholms skärgård, ökar antalet arter/taxa till ca 20, vilket främst orsakas av ett tillskott av olika sötvattensarter. Hit hör många insekters larvstadier, som t.ex. sländ- och fjädermygglarver.
De viktigaste betarna i tångsamhället i Östersjön är olika arter av havsgråsuggor (Idotea spp.), vilka äter av både tång och fintrådiga alger, och olika arter av snäckor, som främst äter av små mikroskopiska alger på tångens yta. Tidigare undersökningar visar att om antalet havsgråsuggor i en tångplanta är högt, över 80 individer per 100 g tång, kan de helt förstöra ett tångbestånd [44].
Nya resultat tyder på att även märlkräftor är viktiga betare i blåstångssamhället i Östersjön och att betestrycket troligtvis är mycket större än vad man tidigare antagit [58], [59].
I Egentliga Östersjön har man dokumenterat förekomsten av sommar- och höstförökande blåstång [60]. Höstförökande bestånd av blåstång dominerar utmed fastlandskusten i Kalmarsund, men förekommer även på andra lokaler både i Egentliga Östersjön och på västkusten. En hypotes är att de plantor som förökar sig på hösten skulle ha större framgång och spridas lättare i övergödda miljöer, då mängden påväxtalger på klippan under plantorna är mindre på hösten (september-november) jämfört med på sommaren (maj-juni). En mindre studie visar en tendens till att fler groddplantor förekommer under höstförökande plantor [60], men variationen var mycket hög.
Trådslick (Pilayella littoralis) tillhör de fintrådiga alger som har gynnats av ökade närsaltshalter i vattnet. Det har
visat sig att de algmattor som trådslick bildar på klippbottnar i Egentliga Östersjön effektivt hindrar nya blåstångsplantor
att fästa sig på botten [61]. Orsaken är dels rent fysiskt genom att de befruktade tångäggen fastnar bland trådarna och inte
når klippan, dels kemiskt genom att trådslick utsöndrar ämnen som minskar överlevnaden hos de nya blåstångsgroddplantorna
med hela 95%, jämfört med groddar på stenar utan trådslick [60].
Undersökningar hittills visar också att den dominerande floran and faunan som är associerad till blåstång inte skiljer sig mellan
den sommar- och höstförökande formen [8]. Det betyder att ett skifte från en dominans av sommarförökande blåstång
till en dominans av höstförökande blåstång (pga. konkurrens med t.ex. trådslick) inte leder till skillnader i sammansättningen
av associerade organismer. Om det däremot skulle ske ett skifte från dominans av blåstång till fintrådiga alger kommer det att
leda till att biomassan av flora och fauna minskar [8]. Även den relativa mängden av funktionella grupper av fauna skulle till viss del förändras,
med fler nedbrytare och färre rörliga betare.
Karakteriserande arter
Blåstång och sågtång. Sågtången har enbart betydelse i de södra delarna och ofta på lite större djup och lite mer vågexponerade lokaler.
Nyckelarter
Strukturella nyckelarter
Blåstång och sågtång.
Funktionella nyckelarter/grupper av arter
Små ryggradslösa betare (kräftdjur och havgråsuggor, 5-20 mm) betar effektivt av både fintrådiga alger och mikroskopiska alger och har därför en nyckelroll i regleringen av mängden påväxt på tången. Små fisk- och kräftdjurspredatorer (40-140 mm) kan reducera biomassan av betare avsevärt. Den fintrådiga algen trådslick (Pilayella littoralis) och även andra alger samt sedimentation på klipporna kan hindra nya tångplantor från att etablera sig [61].
Viktiga funktionella arter
Ökad förekomst av trådslick kan leda till ett skifte från dominans av blåstång till fintrådiga alger och det kommer att
leda till att biomassan av flora och fauna per m2 minskar. Även den relativa abundansen av funktionella grupper av fauna skulle till viss del förändras
med högre abundans av nedbrytare och lägre abundans av rörliga betare.
Andra viktiga arter
De fiskar som ofta förekommer i blåstångbältet i Egentliga Östersjön är t.ex. olika arter av simpor, smörbultar, spigg (storspigg och tångspigg) och tånglake.
En viktig funktion som tångbältet har i Östersjön är som lekmiljö för strömming. Den ökade mängden trådslick (Pilayella littoralis) som växer på tången och bildar drivande algmattor när de lossnar har negativa effekter på strömmingrommens överlevnad.
I Östersjön förekommer sommar- och höstförökande blåstångsindivider [60]. Höstförökande bestånd av blåstång dominerar utmed fastlandskusten i Kalmarsund men förekommer även på andra lokaler både i Egentliga Östersjön och på västkusten. En hypotes är att de plantor som förökar sig på hösten skulle ha större framgång och spridas lättare i övergödda miljöer, eftersom mängden epifyter på klippan under plantorna är mindre på hösten i september-november jämfört med på sommaren (maj-juni) [60]. En mindre studie visar en tendens till att fler groddplantor förekommer under höstförökande plantor. Den mest markanta skillnaden är dock att mängden påväxt på tången och på klipporna är mycket lägre under hösten.
Karaktäristik hos tångbältet i Östersjön och effekter på biologisk mångfald
Blåstångsbältet breder ut sig i Egentliga Östersjöns opåverkade områden från mellan cirka 0,5 meters djup ned till cirka 10 m och utgör ungefär 40 % av algbiomassan [43]. Blåstångsbältets djuputbredning, styrs framförallt av tillgången på ljus. Förändras siktdjupet ökar eller minskar djuputbredningen av tång långsamt. Perenna biotopbildande arter indikerar på så sätt gradvisa förändringar, som t.ex. förändringar i ljustillgång, på ett bättre sätt än kortlivade annuella arter.
Den maximala djuputbredningen av blåstång har visat sig vara väl korrelerad med siktdjupet på alla lokaler där inte bristen på hårdbottensubstrat begränsar tångens djuputbredning [31]. Frånsett den dominerande arten blåmussla, som har den största biomassan på djupare klippbottnar under algbältet, är den övriga djurbiomassan oftast högst i det djupintervall där blåstången har sin maximala utbredning.
Artsammansättningen förändras från norr till söder och olika arter är av olika betydelse i de stora bassängerna, Bottenviken, Bottenhavet och Egentliga Östersjön. Detta innebär att förutom artsammansättning och artantal kan även den funktionella diversiteten förväntas förändras utmed denna storskaliga gradient. Detta är huvudmotivet till att använda den biotopbildande arten, alternativt flera arter, som ett integrerat mått på den biologiska mångfalden. När fastsittande perenna makroalgers (exempelvis blåstångens) antal, täckningsgrad eller biomassa förändras kan antalet arter som lever i detta habitat och artdiversiteten förväntas förändras. Beroende på geografiskt område varierar den maximala diversiteten av makroalger i Egentliga Östersjön, med lägst artdiversitet i norr och högst utmed den södra Östersjökusten.Bottenhavet
Smaltång förökar sig troligen främst vegetativt och utmed svenska kusten dominerar honplantor. Blåstång har däremot en könskvot med i stort sett lika många hon- som hanplantor. I smaltångsamhället vid Höga kusten i Bottenhavet dominerar också fjädermygglarver (Chironomider), tångmärlor (Gammarider) och snäckor [8]. Antalet makroskopiska djur är ca 9 000-10 000 individer/m2 i blåstång och endast 3 500-4 000 individer/m2 i smaltång. I smaltång vid Umeå i Bottenhavet (den nordligaste utbredningsgränsen) är antalet makroskopiska djur ca 3000 individer/m2. Dessa djur domineras till största delen av tångmärlor (Gammarus spp.), tånglöss eller Jaeragråsugga (Jaera sp.) samt snäckor. Många av arterna i tångbältet är betare, som snäckor och havsgråsuggor. Vanliga allätare är tångmärlor och till detritusätare hör fjädermygglarver. Antalet arter av makrofauna som kan finnas i tångbältet i Bottenhavet varierar mellan 20-30 stycken [8]. Detta innebär att tångbältet i Bottenhavet är lika artrikt som tångbältet i Västerhavet, men med en helt annan sammansättning av smådjur och därmed även en annorlunda funktionell biologisk mångfald.
Karakteriserande arter
Blåstång och smaltång. Ju längre norrut desto mer dominerar smaltången.