Variation i tid och rum
Förekomst och tätheter av in- och epifauna på grunda bottnar varierar mycket mellan tidpunkter och platser. Variationen mellan årstider är ganska förutsägbar, men förändringar mellan t.ex. år eller månader är svåra att förutsäga eller knyta till enskilda faktorer. Detsamma gäller skillnader i täthet eller artsammansättning mellan olika platser, s.k. rumslig variation. Vissa mönster är relativt väl kända och förutsägbara (t.ex. skillnader mellan Västerhavets och Östersjöns infauna) medan andra är mindre entydiga (t.ex. skillnader i sammansättning mellan djurlivet i lera jämfört med den i sandig lera). På samma sätt som förändringar i tiden måste relateras till olika tidsperspektiv, är det också viktigt att definiera det rumsliga perspektivet, den s.k. rumsskalan, när det gäller rumsliga mönster (Tabell 1).
Tabell 1. Översikt av olika typer av tidsmässig och rumslig variation hos fauna på grunda mjukbottnar, deras storlek, exempel på orsaker och betydelse för beslut om inventeringar och skötsel. Bedömningen av storlek grundar sig på delvis subjektiva och delvis uppmätta observationer.
Tidsmässig variation |
Intervall |
Storlek |
Exempel på |
Relevans för… |
|---|---|---|---|---|
Småskalig |
dagar - månad |
Liten |
beteende, rekrytering |
provtagningens utformning och tolkning |
Årstids- |
månader |
Stor |
temperatur, solinstrålning |
tolkning av naturliga variationer |
Mellanårs- |
år |
Stor |
skillnader i nederbörd, vindriktning och –styrka |
kortsiktiga förändringar av miljökvaliteten |
Långsiktiga förändringar |
decennier |
Liten |
klimat- |
bestående trender av miljökvalieten |
|
|
|
|
|
Rumslig variation |
Intervall |
Storlek |
Exempel på |
Relevans för… |
Småskalig |
centimetrar – tiotals meter |
Stor |
beteende, djup, sedimenttyp |
provtagningens utformning och tolkning |
Lokal |
hundratals meter |
Liten |
sedimenttyp, exponering, |
tolkning av lokala skillnader eller miljöeffekter |
Regional |
kilometrar – tiotals kilometrar |
Liten |
kustströmmar, exponering, |
tolkning av regionala skillnader |
Biogeografisk |
hundratals kilometrar |
Stor |
klimat- |
tolkning av storskaliga mönster, Östersjön vs. Västerhavet |
Storleken på den tidsmässiga variationen beror naturligtvis på vilken art man studerar eller om det rör biomassa eller antal. I grova drag kan man dock säga att variation mellan årstider och mellan enstaka år är större än den på kortare och längre tidsskalor. Individantal och biomassa hos den epibentiska faunan varierar kraftigt under säsongen, speciellt i de grundaste delarna. Under vår och försommar är antalet individer kring 10 per m2, vilket ökar till 100 eller fler under rekryteringsperioden på sommaren. Antalet minskar successivt under hösten genom predation och migration och under vintern är faunan kraftigt reducerad. Biomassan följer i stort sätt dynamiken hos individantalet och uppgår till ca 1 g askfri torrvikt m-2 under våren, vilket ökar till ca 5 g under sommaren. Produktionssäsongen är kort och intensiv och 75% av årsproduktionen sker under tre månader på sommaren (juni-augusti). Trots den korta säsongen är produktionen av epibentisk fauna i Skagerrak och Kattegat jämförbar eller högre än i liknande kustområden i Nordsjön. I ett annat exempel på årstidvariationer har undersökningar längs den svenska västkusten visat att tätheten av infauna i exponerade områden kan mer än halveras från juni till september (Fig. 2). I vegetationsklädda områden ökade samtidigt tätheten av infauna. I svenska områden drivs dessa fluktuationer ofta ytterst av fysiska faktorer som är förknippade med olika årstider. Sådana årstidsvariationer kan dessutom bidra till att det uppkommer skillnader hos bottenfaunan mellan år. En extremt kall vinter kan leda till hög dödlighet hos vuxna musslor i grunda vikar. Under milda vintrar är överlevnaden högre och på så sätt kan skillnader i årstidscykeln skapa skillnader mellan år. Det är dock viktigt att notera att skillnader mellan årstider eller år sällan är samstämmig mellan olika platser. Exempelvis noterades en kraftig ökning i tätheten av fisk och mobil epifauna i Skälderviken mellan 1982 och 1983 (Fig. 2). Under samma period minskade tätheterna lika markant i Höllvikstrand och Fårabäck. Sådana lokala skillnader ställer stora krav på provtagningarnas utformning för att riktiga slutsatser ska kunna dras om förändringar hos faunan.
Fig. 2. Exempel på årstidsvariation och mellanårsvariation i tätheten av infauna och mobil epifauna i grunda områden längs den Svenska kusten (efter [5]).
Även den rumsliga variationen av djur på grunda sedimentbottnar skiljer sig mellan olika arter och grupper av djur. Till skillnad från den tidsmässiga variationen kan man dock säga att den småskaliga och extremt storskaliga variationen i rummet oftast är större än den på en intermediär (regional) skala (Tabell 1). Därför är variationen mellan prover ofta mycket stor i infaunaprover från en lokal. Detta beror ofta på småskaliga skillnader i sedimenttyp, förekomst av friliggande fintrådiga alger eller djupgradienter. Skillnaderna i täthet och artsammansättning mellan epi- och infaunan i Östersjön och Västerhavet är däremot exempel på skillnader på en geografisk skala (se avsnittet om arter och funktioner).
Kunskap om rumslig variation är mycket viktig vid utformning av inventeringar och tolkning av undersökningar som syftar till att förbättra skydd och skötsel av grunda områden. Även om man ofta är intresserad av att beskriva förhållanden och förändringar på en lokal eller regional skala, är det absolut nödvändigt att mäta och kontrollera för den småskaliga variationen för att man skall kunna tolka resultaten på ett tillförlitligt sätt. Detta görs genom att man tar representativa stickprov och mäter variationen på liten skala så att denna kan jämföras med den storskaliga.
