Svenska sjögräsängar är mycket produktiva och artrika ekosystem. En betydande del av primärproduktionen kommer från kiselager (diatoméer), som sitter på ålgräset, och en rik flora av snabbväxande fintrådiga alger. Den höga produktionen och den komplexa strukturen av sjögräsets jordstammar, blad och alger medger en mycket hög diversitet och täthet av djur som lever både i och på sedimentet, fastsittande på sjögräset och fritt rörliga i ängen.
Artsammansättningen av akvatiska blomväxter, alger och djur förändras från den mer marina västkusten till de inre delarna av Östersjön där salthalten närmar sig 5 promille. I Östersjön, med många limniska organismer, är antalet arter av alger och ryggradslösa djur och fisk generellt lägre, med undantag för antalet akvatiska blomväxter som där är fyra gånger högre. Antal och biomassa av djur på bladen, och i sedimentet, med undantag av stora märlkräftor och tånggråsuggor [14], är också markant lägre i Östersjöns sjögräsängar [3].Betydelsen av rovdjur och betare i sjögräsekosystem
Sjögräsekosystemens struktur och produktion har länge ansetts vara styrda i huvudsak av tillgång på ljus och närsalter, där primärproduktionen i sin tur bestämt sammansättning och antal av betande och rovlevande djur. På samma sätt har problemet med en ökande förekomst av påväxande alger och algmattor som skuggar och kväver ålgräsängar ansetts orsakat av ökade utsläpp av närsalter (övergödning).
Flera studier på senare år har dock visat att små betande kräftdjur och snäckor kan kontrollera både produktion och sammansättning av påväxande mikro- och makroalger, också i övergödda situationer. Dessa betare kan därför spela en viktig roll för sjögräsekosystemens struktur och produktion [15]. Det har därför föreslagits att problemet med överväxta sjögräsängar inte enbart förorsakas av övergödning, utan också av att antalet små betare dramatiskt har minskat i sjögräsekosystemen. Förlusten av betare kan i sin tur ha orsakats av att antalet stora rovfiskar minskat, vilket resulterat i att små fiskarter och andra mindre rovdjur på små betande kräftdjur och snäckor har ökat i antal [16].
Ålgräsäng i Bohuslän som täcks av en matta av
fintrådig Ulva. sp. Foto: Per Moksnes.
Betydelsen av närsalter och fungerande näringsvävar
Ålgräsängar i Bohuslän är idag till stora delar täckta av snabbväxande algmattor, vilket kan vara en bidragande orsak till att ålgräsets utbredning har minskat kraftigt i området sedan 1980 [7]. Övergödning har angetts som orsaken till den ökade utbredningen av algmattor i svenska Skagerrak [6]. Under samma period har dock flera arter av torskfiskar minskat dramatiskt i antal i Skagerrak och Kattegatt, troligen på grund av överfiske [17, 18]. Förlusten av stora rovfiskar i kustekosystemet har troligen påverkat mängden av deras bytesdjur (små fiskarter och kräftdjur) som borde ha ökat i antal. Detta kan ha fått negativa effekter på antalet små algbetare i ålgräsängarna.
Burexperiment i ålgräsäng täckt av fintrådiga
grönalgs-
mattor, Gullmarsfjorden, 2004. Foto: Per Moksnes.
Studier inom MARBIPP visar att kvävande algmattor i ålgräsbiotoper orsakas av en kombination av övergödning och störda näringsvävar. I en serie burexperiment, utförda i Bohuslän, resulterade ett lokalt utsläpp av närsalter en kraftig blomning av snabbväxande fintrådiga grönalger, men endast när betande kräftdjur var utestängda. I burar som släppte in märlkräftan Gammarus locusta, men stoppade små rovdjur, blev märkräftan mycket talrik (>10 000 märlkräftor/m2). Märlkräftan kunde då beta ned och kontrollera tillväxten av snabbväxande grönalger och hindra uppkomsten av kvävande algmattor, också i övergödda situationer.
I burar som släppte in små rovdjur (småfisk, krabbor och tångräkor) reducerades antalet märlkräftor med >99 % och algbiomassan ökade med 500 %. De små rovdjuren hade stor negativ effekt på alla rörliga djur, och på den totala artdiversiteten i djursamhället som minskade med mer än 25%. Den storväxta märlkräftan G. locusta blev så dominant att mindre arter av märlkräftor, snäckor och andra rörliga djur konkurrerades ut. Det högsta antalet arter av djur och alger fanns därför i burar med en stor rovfisk som reducerade antalet storväxta G. locusta och därmed tillät andra djurgrupper att bli talrika (läs mer om burexperimenten).
Resultaten ger starkt stöd för att märlkräftan Gammarus locusta spelar en nyckelroll i västkustens ålgrässamhällen. Märlkräftan kan ge positiva effekter på ålgräsets tillväxt genom att kontrollera tillväxten av kvävande fintrådiga algmattor. I Bohuslän tycks dock det höga antalet småfisk, krabbor och tångräkor snabbt reducera antalet märlkräftor och andra betande kräftdjur och snäckor till en så låg nivå att de inte längre kan kontrollera tillväxten av alger, vilka kan tillväxa ohämmat när närsaltstillgången ökar.
Provtagning. Foto: Per Moksnes.
Det är dock oklart om antalet små rovlevande fiskar och kräftdjur i Bohuslän har ökat i antal de senaste decennierna, och om detta hänger samman med minskningen av stora rovfiskar i kustekosystemet. Observationer och experiment i ålgrässamhällen i Bohuslän och i Östersjön ger likväl stöd för att antalet rovfiskar och betande kräftdjur är av betydelse för uppkomsten av algmattor i ålgräset. Fältprovtagningar, utförda inom MARBIPP, visar att antalet stora märlkräftor och tånggråsuggor i västkustens ålgräsängar är mycket lågt i jämförelse med ålgräsängar på Skånes sydkust, i Kalmarsund och i den finska skärgården, och att det finns ett signifikant negativt samband mellan biomassan av snabbväxande alger och biomassan av algbetare mellan regionerna [14].
I Öresund, där trålförbud råder, är antalet stora kräftdjursbetare högt i ålgräsängarna, fintrådiga algmattor saknas [14], och ålgräsets skottäthet och biomassa tycks ha ökat de sista 10 åren (se företaget Toxicon). I Kalmarsund, där abborre och andra små rovfiskar minskat kraftigt, är antalet stora märlkräftor och havsgråsuggor mycket högt i ålgräsängarna. Bladen är helt rena från påväxt och ålgräset visar tecken på att betas av kräftdjuren under sensommaren. Identiska burexperiment utförda i naturliga ålgräsängar i Bohuslän, Kalmarsund och i finska skärgården bekräftar bilden av ett lägre predationstryck på kräftdjursbetare i Östersjön i jämförelse med Bohuslän (läs mer om burexperimenten).
Burexperiment i ålgräsäng i Kalmarsund, 2004. Foto: Per Moksnes.
Sammantaget tyder studierna på att störningar på högre trofiska nivåer (förändrad förekomst av större fiskar och betande kräftdjur) i kustekosystemen kan vara kopplade till problemet med fintrådiga alger. Mängden och storlekssammansättningen av djur som betar på alger är därför en viktig variabel att inkludera i analyser och i övervakning av sjögräsbiotopers hälsotillstånd. En effektiv förvaltning av Sveriges sjögräsbiotoper bör därför inte bara inkludera en reducering av närsaltsbelastningen, utan också åtgärder som skyddar bestånden av betande kräftdjur.
Skagerrak/Kattegatt
I Skagerrak förekommer ålgräs huvudsakligen i skyddade vikar med lerigt sediment, oftast på djup mellan 1 till 4 m. I dessa vikar får ålgräset på 2-3 m djup som regel långa (60-80 cm), breda (5-8 mm) blad och relativt hög biomassa (130-200 g torrvikt/m2) , men låg skottäthet (150-250 skott/m2) [3]. Tillväxten av ålgräs i Bohuslän startar i maj och maximal skottäthet och biomassa finns normalt i augusti [1]. På sommaren när tillväxten är hög kan bladomsättningen i Kattegatt vara så kort som 14 dagar [19]. Få fastsittande makroalger finns på bladen, men ålgräsängarna täcks ofta av slöjor och mattor av snabbväxande alger, som domineras av fintrådiga grönalger av släktet Ulva (tidigare Enteromorpha) och brunalger från familjen Ectocarpales.
Påväxten på bladen består till största delen av rör från små rörbyggande märlkräftor (Erichtonius difformis, Corophium insidiosum och Microdeutopus gryllotalpa; 80–250 000 individer/m2) , kolonibildande sjöpungar (Botryllus schlosseri), havsanemoner (Sargatiogeton viduatus) och periodvis av juvenila blåmusslor (Mytilus edulis). Mikroalgsbetarna består av små snäckor där Rissoa spp., Hydrobia spp. och Littorina spp. dominerar. Numera är förekomsten av större makroalgsbetare (Gammarus spp., Idothea spp.) mycket lågt och utgörs nästan helt av juvenila individer [14].
Bottenlevande grävande djur, som kan uppgå till mer än 100 000 individer/m2, domineras av havsborstmaskar, musslor och nematoder. Artdiversitet och abundans av små rovdjur är stor och domineras främst av tångräkor (Palaemon adspersus och P. elegans) och strandkrabbor (Carcinus maenas) som utgör runt 90% av rovdjuren. Små rovlevande fiskar domineras av smörbultsfiskar, storspigg. läppfisk, kantnålsfiskar och simpor, samt större rovfiskar som ål, juvenil torsk och havsöring [1, 20].A. Karaktäriserande arter (som identifierar miljön)
Ålgräs (Zostera marina) och till mindre del natingar (Ruppia spp.) är biotopbildande.
B. Nyckelarter
Strukturella nyckelarter
1. Ålgräs (Zostera marina)
2. Natingar (Ruppia spp.)
3. Snabbväxande makroalger (fintrådig Ulva spp., Ectocarpales spp. dominerar)
Funktionella nyckelarter/grupper av arter
1. Gammarus locusta (märlkräfta) - viktig betare på snabbväxande grönalger. Experiment utförda inom MARBIPP visar att G. Locusta, som har en mycket kort generationstid och hög betningskapacitet på fintrådiga grönalger, snabbt svarar på en ökad förekomst av grönalger och kontrollerar deras tillväxt. Gammarus har dock en lägre betningskapacitet av fintrådiga brunalger (Ectocarpales spp.) och tycks inte kunna kontrollera tillväxten av dessa alger [21].
2. Palaemon elegans (tigerstrimmig tångräka) och P. adspersus (tångräka) är mycket vanliga allätare som både äter makroalger och betare. Experiment utförda inom MARBIPP visar att P. elegans betar snabbväxande alger. Palaemon elegans tycks kunna kontrollera tillväxten av fintrådig Ulva sp. (men inte Ectocarpales spp.) när tätheten av räkor är mycket hög. De är dock än mer effektiva predatorer på G. locusta och andra betare och har en positiv effekt på tillväxten av alger genom att kraftigt reducera antalet G. locusta i ålgrässamhället [22].
3. Gobius niger (svart smörbult) är en dominant fiskart i ålgräsängar och effektiv predator på större märlkräftor. Det är oklart om arten har ökat i antal de senaste decennierna.
4. Carcinus maenas (strandkrabba) är ett vanligt rovdjur i ålgräsängar som tycks gynnas av makroalgsmattor. Man tror att den har ökat i antal de senaste 20 åren till följd av övergödningen. Strandkrabban är en viktig predator på betande snäckor, men dess betydelse som rovdjur på märlkräftor är dock oklar.
5. Ung torsk (Gadus morhua) är en viktig stor rovfisk i ålgräsängar.Andra potentiellt viktiga arter
Storspigg (Gasterosteus aculeatus), sjustrålig smörbult ( Gobiusculus flavescens) och stensnultra (Ctenolabrus rupestris) är andra vanliga rovdjur på kräftdjursbetare i ålgräsängar som ännu ej studerats i detalj. Storspiggen verkar gynnas av ökad förekomst av makroalgsmattor [23].
Svart smörbult (Gobius niger). Foto: Per Moksnes.
Östersjön
Ålgräset i södra Skåne och i Kalmarsund förekommer huvudsakligen i relativt exponerade områden där de på grunt vatten (2-4 m) har korta (30-50 cm), smala (3-5 mm) blad, hög skottäthet (700-1000 skott/m2 ), och relativt hög biomassa (100 g/m2 ). På större djup växer ålgräset glesare, har längre (> 60 cm) och bredare blad, och lägre skottäthet (300 skott/m2) [14]. I Stockholms skärgård och i finska skärgården, vid gränsen av ålgräsets utbredning i Östersjön, är tillväxten låg och ålgräset är oftast kort och smalbladigt med låg biomassa (20-40 g/m2) och varierande täthet (70-400 skott/m2) [3‚ 24].
Ålgräset växer vanligtvis tillsammans med borstnate (Potamogeton pectinatus), hårnating (Ruppia maritima), hårsärvar (Zannichellia spp.), slingor (Myriophyllum spp.) och blåstång (Fucus vesiculosus). I Egentliga Ö stersjön finner man sällan ålgräs i grunda skyddade vikar, där växtligheten istället ofta domineras av olika arter av kransalger (Chara spp., Tolypella nidifica) tillsammans med ett stort antal rotade vattenväxter.
Epifytiska makroalger är ovanliga, men gamla algmattor, som troligen tillväxt på grunda hårdbottnar, ansamlas ofta längs kanterna av sjögräsängarna. Dessa alger består till största delen av brunalger från familjen Ectocarpales [25]. Epifaunan består ofta av unga blåmusslor (Mytilus edulis) och mossdjur (Electra sp.). Mikroalgsbetarna domineras av de limniska snäckorna Theodoxus fluviatilis och Lymneae sp., samt Hydrobia sp.
Makroalgsbetare är talrika och utgörs i huvudsak av Gammarus spp., Idotea chelipes och I. baltica. Till skillnad från den svenska västkusten hittar man höga tätheter också av stora, vuxna individer. Sekundärkonsumenter utgörs huvudsakligen av limniska arter som abborre (Perca fluviatilis), storspigg (Gasterosteus aculeatus), mört (Rutilus rutilus) och gärs (Gymnocephalus cernuus), sandstubb (Pomatoschistus minutus), skrubbskädda (Platichtus flesus) och sill (Clupea harengus). Större rovfiskar i Östersjöns ålgräsängar utgörs av abborre, gös, gädda, lax, havsöring och torsk.
Aborre (Perca fluviatilis) . Foto: Per Moksnes.
A. Karaktäriserande arter (som identifierar miljön)
Ålgräs (Zostera marina), borstnate (Potamogeton pectinatus), hårnating (Ruppia maritima), hårsärvar (Zannichellia spp.) och slingor (Myriophyllum spp.)
B. Nyckelarter
Strukturella nyckelarter
1. Ålgräs (Zostera marina)
2. Natar (Potamogeton spp.)
3. Natingar (Ruppia spp.)
4. Hårsärv(Zannichellia palustris)
5. Slingor (Myriophylium spp.)
Funktionella nyckelarter/grupper av arter
1. Gammarus spp. (märlkräftor), Idotea chelipes och I. baltica (havsgråsuggor) - viktiga betare på snabbväxande makroalger.
2. Abborre - vanlig i ålgräsängar och effektiv predator på märlkräftor och havsgråsuggor.
3. Storspigg (Gasterosteus aculeatus) - en art som ökat i antal längs Sveriges kuster och som utgör en potentiell predator på unga märlkräftor och havsgråsuggor. Dess betydelse som rovdjur på dessa kräftdjur är idag okänd.Andra potentiellt viktiga arter
Torsk och gädda kan vara viktiga rovfiskar på de mindre fiskarna i Östersjöns sjögräsekosystem, men omfattningen av predation från dessa arter är idag okänd.
Myriophyllum spp. Foto: Per Moksnes.
