Definition
Ekosystemtjänster kan definieras som de förhållanden och processer genom vilka ekosystem, och dess inneboende mångfald, upprätthåller mänskligt liv. Tillhandahållandet av varor och tjänster tar vi vanligtvis för givet, vilket resulterar i bristfällig skötsel av ekosystem och dess biologiska mångfald.
Bakgrund
Befolkningstätheten och utnyttjandet av naturresurser ökade dramatiskt under förra århundradet, och i stort sett alla ekosystem på vår planet är idag påverkade och förändrade i någon mån. Många av dessa förändringar har inneburit negativa effekter för den biologiska mångfalden, antingen genom direkt förlust av arter, funktioner och gener, eller indirekt genom förlust av mångfald via förstörelse av habitat. Vad innebär dessa förluster för oss människor? Ekosystem kan i sig vara robusta genom sin förmåga att anpassa sig till nya förutsättningar efter störningar. Ömtåligheten för oss människor ligger snarare i eventuella förändringar av ekosystemens förmåga att generera varor och tjänster till oss.
Identifiering av varor och tjänster
Först det senaste decenniet har man på allvar börjat identifiera de varor och tjänster som vi är beroende av för vår fortsatta existens och som naturen tillhandahåller oss människor gratis. Inom nyligen genomförda Millennium Ecosystem Accessment gjordes en global kartläggning av hur naturens kapacitet att tillhandahålla oss dessa varor och tjänster förändrats, vilka drivkrafter som ligger bakom förändringarna och vilka åtgärder som måste till för att stoppa en fortsatt negativ utveckling. Huvuddelen av forskningen kring ekosystemtjänster härrör dock från tropiska system, såsom korallrev och mangroveskogar. Information från tempererade områden, och främst kustområden, är bristfällig. MARBIPP:s kartläggning av varor och ekosystemtjänster från svenska kustzoner fyller därför en viktig funktion för att ge ett nödvändigt perspektiv i framtagandet av lämpliga skötselplaner och för framtida forskning. Kartläggningen ger inga allmängiltiga kvantitativa resultat kring produktionen av varor och ekosystemtjänster från olika kusthabitat, men den kan användas som en utgångspunkt för vilka typer av varor och tjänster som bör beaktas och undersökas närmare i hanteringen av kusthabitaten.
Kategorisering av ekosystemtjänster
Nedan följer en indelning av varor och ekosystemtjänster i tre olika kategorier: (1) produktionsfunktioner; (2) reglerande funktioner; och (3) kulturella funktioner (Tabell 1-3). Vi beskriver också bakomliggande processer och komponenter för individuella ekosystemtjänster. Mer information ges för varje biotop; sjögräsängar, tångbältet, musselbottnar, kallvattenskoraller och grunda mjukbottnar samt i vetenskapliga publikationer [1].
Produktionsfunktioner
Kustekosystem genererar en mångfald av naturresurser till oss människor, inklusive fisk och skaldjur, råmaterial, samt genetiska och medicinska resurser (Tabell 1). Många av de produktionsfunktioner som genererar dessa naturresurser är relativt enkla att beskriva och kvantifiera, även om vi idag saknar vetskap om många av de potentiella framtida värdena t.ex. inom bioteknik. De råmaterial som våra kustzoner ger oss är huvudsakligen av historiskt värde och har idag endast marginell ekonomisk betydelse i ett i-land som Sverige.
Tabell 1. Ekosystemtjänster från produktionsfunktioner och associerade faktorer i svenska kustekosystem.
Produktionsfunktioner:
|
EKOSYSTEMVAROR |
|---|---|
Mat:
|
|
Råmaterial:
|
|
Genetiska resurser:
|
|
Kemiska och medicinska resurser:
|
|
Existens av och variation inom biota med potentiell dekorativ betydelse |
|
Reglerande funktioner
Med reglerande funktioner menas kapaciteten hos ekosystem att reglera livsviktiga ekologiska processer med hjälp av strukturer, funktioner och biogeokemiska cykler. Förutom att upprätthålla integriteten hos ekosystemen genererar dessa funktioner många livsnödvändiga ekosystemtjänster: omvandling av mineraler och energi till biomassa; närsaltscirkulering; biologisk kontroll; rening av luft, vatten och jord; skydd mot stormar och översvämningar; klimatreglering; resiliens (dvs. ett systems förmåga att klara en störning utan att dominerande funktioner förändras), mm. (Tabell 2).
Tabell 2. Ekosystemtjänster från reglerande funktioner och associerade faktorer i svenska kustekosystem.
Reglerande funktioner:
|
EKOSYSTEMtjänster |
|---|---|
Biologiskt upprätthållande av resiliens:
|
|
Reproduktion:
|
|
Biologisk kontroll av störande arter:
|
|
Cirkulation av näringsämnen:
|
|
Nedbrytning / borttagande av antropogena näringsämnen och föroreningar
|
|
Energiomvandling:
|
|
Förhindrande av strukturella miljöstörningar:
|
|
Uppbyggande och bevarande av sediment:
|
|
Reglering av gas och klimat:
|
|
Sociokulturella och informationsrelaterade funktioner
Kustekosystemen ger människor nästan obegränsade möjligheter till estetiska och rekreationella upplevelser, kulturell och artistisk inspiration, samt spirituell och religiös berikning (Tabell 3). Informationsrelaterade funktioner hos kustekosystem ger människan möjligheter till utbildning, forskning och miljöövervakning.
Tabell 3. Ekosystemtjänster från kulturella funktioner i svenska kustekosystem.
Kulturella funktioner : |
EKOSYSTEMtjänster |
|---|---|
Estetiskt attraktiva landskap |
|
Varierande natur med potentiell användning för rekreation |
|
Varierande natur med kulturellt och konstnärligt värde |
|
Varierande natur med spirituella och historiska värden |
|
Informationsfunktioner med vetenskapliga och utbildande värden |
|
Informationsfunktioner med vetenskapliga och utbildande värden |
|
Att värdera naturen ekonomiskt
Genom ekonomisk värdering undersöker man vad varor och ekosystemtjänster betyder ekonomiskt för olika användare. Sådan värdering är ett hjälpmedel för att bedöma de samhällsekonomiska konsekvenserna av olika policyalternativ och projekt. I en ekonomisk analys uttrycks konsekvenserna som en förändrad tillgång på varor och tjänster. Det ekonomiska värdet av förändringen är lika med de resurser som människor är villiga att avstå från eller kräver i kompensation för att förändringen ska förverkligas eller förhindras. De här avvägningarna mäter man vanligen i monetära enheter.
Definitionen av ekonomiska värden är en återspegling av det individualistiska synsätt som i hög grad kännetecknar nationalekonomisk teori. För det första avgörs de ekonomiska värdena av människor – ett människocentrerat synsätt som innebär att man inte tar någon hänsyn till eventuella värden hos naturen som existerar oberoende av människan. Vidare är det individernas avvägningar som avgör de ekonomiska värdena. I princip respekteras alltså individernas val även om de skulle strida mot vad som borde vara rationellt eller vad experter tycker. Andra synsätt finns, och det är viktigt att understryka att en ekonomisk värdering bara kan ge en av många tänkbara pusselbitar kring vad ekosystemens generering av varor och tjänster mer allmänt sett är värda.
Om den förändrade tillgången gäller varor och tjänster som är föremål för handel på någon marknad, ger människors agerande på marknader information om vilka avvägningar de är villiga att göra. Men marknader saknas för många ekosystemtjänster och då måste andra miljöekonomiska metoder användas för att ta reda på det ekonomiska värdet. Det kan röra sig om att undersöka hur olika ekosystemtjänster påverkar produktionen av varor som köps och säljs på marknader, till exempel betydelsen av skyddade uppväxtmiljöer för fisk som vissa kusthabitat har för yrkesfiskets fångster. En förändrad miljökvalitet kan även påverka exempelvis priserna på fastighetsmarknaden samt människors val av rekreation och därmed deras resekostnader i form av tid och pengar. Ett annat sätt att ta reda på ekonomiska värden är att använda intervjuer eller enkäter för att fråga folk om vilka avvägningar (betalningsvilja eller kompensationskrav) de är beredda att göra för att en viss miljöförändring ska komma till stånd eller undvikas. För att få en känsla för användningen och resultaten av olika miljövärderingsmetoder i Sverige rekommenderar vi databasen ValueBaseSWE.
Det är lätt hänt att se skattningar av ekonomiska värden som allmängiltiga, särskilt om de är uttryckta per enhet ekosystemtjänst, till exempel kronor per kvadratmeter habitat eller kronor per kilo reducerat kväve. Men i själva verket är sådana ”prislappar” kopplade till det sammanhang där värderingen skedde. Detta innebär att en generalisering ”från det ena lilla till det andra lilla” eller ”från det lilla till det stora” kan vara svårt och i många fall ge felaktiga underlag för beslutsfattare.
Exempel
Ta som ett exempel naturens tjänst att producera fisk. I Stockholms skärgård har man värderat denna tjänst ekonomiskt genom att undersöka fritidsfiskares betalningsvilja för en ökad fångst per fisketur av viktiga fritidsfiskearter som abborre, gädda och havsöring. Det här säger något om det ekonomiska värdet av att restaurera eller skydda uppväxtmiljöer i Stockholms skärgård som i förlängningen ökar fångsten per fisketur där. Ger sådana resultat någon information om det ekonomiska värdet av liknande projekt i exempelvis Bohusläns skärgård (”från det ena lilla till det andra lilla”)? Det kan de göra om de ekologiska sambanden och människors värdesättning av fritidsfiske i Bohusläns skärgård liknar dem i Stockholms skärgård. Men abborre och gädda finns inte i Bohusläns salta vatten, så bara detta medför generaliseringsproblem. En annan fråga är huruvida resultaten för Stockholms skärgård är giltiga även för ett större projekt som skulle innefatta exempelvis hela Sveriges ostkust (”från det lilla till det stora”)? Frånsett eventuella skillnader i naturvetenskapliga faktorer och människors värdesättningar tillkommer här komplikationen av att ett mer storskaligt projekt kan få andra sidoeffekter än det lilla projektet i Stockholms skärgård. Exempelvis kan ett lokalt projekt som syftar till att förbättra uppväxtmiljöer genom att minska tillförseln av näringsämnen vara i för liten skala för att den minskade tillförseln dessutom ska kunna påverka närsaltbalansen i havsmiljön. Ett mer storskaligt projekt kan bidra till att kliva över trösklar som gör att även havsmiljön i stort påverkas.
Det här innebär inte att det är omöjligt att generalisera värderingsresultat, men det måste göras med försiktighet och eftertanke. Man kan se saken så att värderingen egentligen inte gäller naturen i sig, utan den gäller ett projekt som värderas genom att studera projektets konsekvenser. Värdena kan därför inte utan vidare frikopplas från projektet ifråga och dess specifika sammanhang.
MARBIPP:s fallstudier – ekosystemtjänster
Inom forskningsprogrammet MARBIPP har identifiering och värdering av ekosystemtjänster i ett svenskt kustzonsperspektiv tagits fram [1]. Det är en syntes baserad på en omfattande litteraturstudie och utgör det första vetenskapliga arbetet som beskriver den totala produktionen av ekosystemtjänster i tempererade kustområden. Ekosystemtjänster indelas i tre olika kategorier (se ovan) och en konceptuell plattform som länkar biodiversitet till dessa kategorier presenteras. Ett stort antal exempel på varor och tjänster från varje kategori beskrivs (Tabell 1-3), och den relativa betydelsen för genereringen av specifika varor och tjänster diskuteras för dominerande svenska kustzonshabitat (algbälten, sjögräsängar, vegetationsfria mjukbottnar och musselbankar/bottnar). Den samhällsekonomiska betydelsen hos givna exempel redovisas ekologiskt, samt även ekonomiskt i vissa fall.
Identifiering och värdering av ekosystemtjänster är ett nytt forskningsområde, framförallt i ett svenskt kustzonsperspektiv, vilket innebär att det råder brist på vetenskapliga undersökningar som kan utgöra ett underlag för kvantifiering av ekosystemtjänster. Detta medför att det idag inte är möjligt att uppskatta den ekonomiska betydelsen av många ekosystemtjänster, eller det relativa värdet hos olika typer av kustzonshabitat, utan omfattande nya fältstudier. Det råder ingen tvekan om den stora betydelsen av musselbankar/bottnar för begränsning av övergödningsproblem, vegetationsfria mjukbottnar för rekreationsvärden, samt algbälten och sjögräsängar för fiskproduktion. Hur dessa biotoper skiljer sig åt rörande värdet av den totala produktionen av ekosystemtjänster är dock inte möjligt att utröna i dagsläget. Vidare är det svårt att utvärdera hur gradvisa förändringar av ett habitats kvalitet påverkar genereringen av ekosystemtjänster. Dagens kunskapsläge medför att analyser bör fokusera på storskaliga förändringar där ekosystemskiften uppträder. Återigen är det nettoförändringar av tillgången på vissa varor och tjänster som kan utvärderas, inte den totala samhällsekonomiska förändringen.
Förlust av sjögräsängar – effekter på fiskproduktion
Utbredningen av ålgräsängar (Zostera marina) har minskat avsevärt i svenska kustområden [2]. Inom MARBIPP genomfördes en fältundersökning under 2004 för att undersöka effekterna på fiskproduktionen vid fyra lokaler runt Kristinebergs Marina Forskningsstation [3]. Inom varje lokal jämförde vi fisktillgången, med hjälp av landvad, i ett område med ålgräs och ett område där ålgräset försvunnit.
Antalet fiskarter var signifikant högre i befintligt ålgräs, och fisktätheten samt biomassan var generellt lägre på de numera vegetationsfria bottnarna. Många arter och fiskgrupper (t.ex. torskfiskar, läppfiskar, kantnålsfiskar) saknades helt eller förekom endast i låga tätheter där ålgräset försvunnit. Tätheten av juvenil torsk (0-grupp) var reducerad med 96 % i de områden som saknade ålgräs. Extrapolerat till förlusten av ålgräs de senaste två decennierna innebär detta att rekryteringen av torsk har minskat med 6,3 miljoner juvenila fiskar per år. Detta är samma storleksordning som den uppskattade totala effekten av sälpredation samt dödlighet via bifångster inom ålfisket [3].
Effektiviteten i energiöverföringen till högre trofinivåer påverkas också negativt av ålgräsängars försvinnande. Tillgången på och produktionen av födoresurser för fisk är generellt sett högre i sjögräsängar jämfört med vegetationsfria habitat. Gobider (smörbultar) utgör t.ex. en central länk i födoväven. Under sommarhalvåret tillväxer dessa fiskar i grundområdena, för att under vinterhalvåret vanligtvis migrera till djupare områden, där de utgör en viktig födoresurs för kommersiella fiskarter. I denna fallstudie var biomassan av gobider sex gånger högre i ålgräs jämfört med de numera vegetationsfria områdena. Ekosystemtjänsten ”att effektivt överföra energi till varor” (i det här fallet kommersiella fiskarter) påverkas således negativt.
Oönskad resiliens och förlust av ekosystemtjänster – algmattor på grunda mjukbottnar
Resiliens, dvs. ett systems förmåga att klara av en störning utan att dominerande funktioner förändras, kan ses som en ekosystemtjänst. Detta eftersom det möjliggör för ett system att fortsätta generera andra varor och tjänster. Biodiversitet har identifierats som en viktig komponent av ett systems resiliens, men kan i sig också vara en ekosystemtjänst (dvs. det har ett värde i sig). Ett exempel på hur man kan värdera en strukturell förändring av ett svenskt kusthabitat, dvs. vilka de samhällsekonomiska kostnaderna är från en förlust av vissa ekosystemtjänster, ges i [4]. Här analyseras vilka effekter som uppkommen dominans av fintrådiga alger (algmattor) i grunda havsvikar har på generering av ekosystemtjänster.
Vegetationsfria mjukbottnar utgör mer än 70 % av grundområdena (0-1 m) på Västkusten [5]. En utbredning som tillsammans med dess betydelse för bl.a. fisk produktion (spec. rödspätta) gör detta till ett nyckelhabitat i kustzonen. Förekomsten av algmattor på mjukbottnar har ökat dramatiskt de senaste decennierna. Undersökningar visar på att täckningsgraden ökat från mindre än 3 % 1976-78 till 40 % 1992-94 (Pihl et al. 1995), vilket medfört både strukturella och funktionella förändringar. Det nya alternativa stadiet som infinner sig då algmattor dominerar upprätthålls genom självgenererande processer (se referenser i [4]) och det blir därför svårt att komma tillbaka till ursprungsstadiet. Strukturella förändringar innebär skifte i artsammansättning och vid hög algtäthet kraftigt reducerat artantal. De ekosystemtjänster som drabbas negativt genom algutbredningen är bl.a. systemets förmåga att motverka eutrofiering genom denitrifikation, produktion av ekonomiskt betydelsefulla fiskarter och uppskattning som rekreationsområde (Tabell 4). Vad är då de samhällsekonomiska konsekvenserna från dessa förändringar? Det är svårt att ange exakta siffror för detta men man kan visa på storleksordning genom att ge vissa exempel. När det gäller eutrofiering så finns det studier rörande Stockholms skärgård som tyder på att vi är beredda att betala åtminstone ca 20 000 kronor för att rena ett ton kväve. Om man räknar att fångst av rödspotta (den mest ekonomiskt värdefulla plattfisken som är beroende av grunda havsvikar under första delen av sin livscykel) minskar med 30-40 %, innebär det ett fångstbortfall för yrkesfiskare motsvarande ett marknadsvärde på 50-70 miljoner kronor (se nedan för mer detaljer kring en fallstudie om danskt rödspottefiske). Vidare kan kustkommuner som har mycket turism behöva betala omfattande belopp om alger måste avlägsnas. Kostnaden för att ta bort algmattor från de mest drabbade vikarna i Strömstads kommun beräknades till 660 000 kr per år, vilket motsvarar ca 500 000 kr per skördat ton kväve (se även fallstudien om Öland nedan).
Tabell 4. Nettoförändringar av ekosystemtjänster från svenska västkusten efter ett systemskifte från naken grund mjukbotten till dominans av algmattor. Minustecknet (-) visar negativ förändring, stjärnan (*) visar vilken rumslig skala som påverkas.
| Nyckelparametrar* | Primära ekosystem-tjänster | Netto förändring | Påverkad rumslig skala ** | ||
|---|---|---|---|---|---|
| lokal | region | intern. | |||
MINSKNING/MOTSTÅND MOT EUTROFIERING |
|||||
|
Denitrifikation | — | * | * | * |
| Mineralisering | — | * | * | ||
| Effektiv energitransport till högre trofinivåer | — | * | * | ||
FISK & SKALDJURS PRODUKTION |
|||||
|
Kvalitet på uppväxt-, födo- och lekhabitat för fiskartervärdefulla ur kommerciellt och rekreations perspektiv | — | * | * | * |
SOCIALA OCH KULTURELLA TJÄNSTER |
|||||
|
Estetiska värden | — | * | ||
| Rekreation | — | * | |||
| Kulturella och artistiska värden | — | * | |||
* Förändringar från algmattors förekomst inom parentes ** Beskrivning av på vilken skala som den förändrade ekosystemtjänsten är mest relevant. |
|||||
Miljöekonomiska fallstudier
Forskningsprogrammet MARBIPP har bidragit till genomförandet av två fallstudier med ekonomisk inriktning. De visar hur det ekonomiska värdet av förändringar i marina habitat kan analyseras och skattas. Bägge fallstudierna utgår från den störning som en ökad produktion av fintrådiga alger leder till, men de illustrerar den ekonomiska effekten av denna störning på två olika sätt. De kompletterar befintliga värderingsstudier av ekosystemtjänster i svenska kustvatten [6]. För att beräkna det ekonomiska värdet har ett gängse miljöekonomiskt angreppssätt använts [7].
Fallstudie nakna mjukbottnar på västkusten
Den ena fallstudien gäller nakna mjukbottnar längs västkusten och deras betydelse för rekrytering av rödspotta. En ökad tendens till att dessa bottnar blir täckta med alger inverkar negativt på rekryteringen [8]. För att illustrera den ekonomiska effekten av detta har man utvecklat en ekonomisk modell över kommersiellt rödspottefiske [9]. Med modellens hjälp går det att undersöka hur vinsterna i fisket påverkas av olika tillgång på rödspotta i Västerhavet. Empiriskt fokuserar studien på danskt rödspottefiske, eftersom detta är det dominerande fisket på rödspotta i Västerhavet. Genom att koppla den ekologiska modellen över sambandet mellan algpåväxt och rekrytering till den ekonomiska modellen går det att ekonomiskt utvärdera scenarier som handlar om olika grader av algpåväxt på nakna mjukbottnar. Ett exempel på scenario som utvärderas ekonomiskt är en algpåväxt motsvarande 30-50 % av bottnarna. Den ekonomiska modellen säger att den ekonomiska skadan för danskt rödspottefiske av en sådan algpåväxt kan uppskattas till 6,5-8,5 miljarder kronor, beräknat som ett nuvärde av vinstförluster under 50 år och en diskonteringsränta på en procent.
Fallstudie fintrådiga rödalger i Östersjön
Den andra fallstudien handlar också om konsekvenserna av en ökad produktion av fintrådiga alger, men här är det i stället Östersjön och rödalger som står i centrum. Särskilt längs Ölands, Gotlands och Skånes kuster har fintrådiga rödalger blivit en störning för turismen och fisket under de senaste decennierna. De stora mängder rödalger som samlas längs vissa stränder försämrar strand- och badupplevelser kraftigt, vilket har lett till att campingägare och andra aktörer rensar stränder från alger. Vidare blir det svårare att bedriva kustfiske, eftersom de fintrådiga algerna kletar fast vid fiskenäten. Den ekonomiska studien inom MARBIPP fokuserar på situationen på Öland och rödalgernas ekonomiska konsekvenser för Ölands campingägare [10]. En ekonomisk modell har utvecklats för att visa hur campingägarnas kostnader för algrensning av stränderna kan tolkas i termer av minskad vinst. År 2005 genomfördes en intervjuundersökning av samtliga ägare av strandnära campingplatser (totalt 29 ägare, svarsfrekvens 83 procent) för att samla information om deras algrensningskostnader under 2004. Intervjudata tolkades sedan utifrån den ekonomiska modellen. En försiktig punktskattning av den totala vinstminskningen under 2004 för campingägare på Öland till följd av algrensning blev strax under 1 miljon kronor. Den genomsnittliga årliga förlusten över tiden är dock större, eftersom 2004 var ett relativt lindrigt år när det gäller algförekomst på stränderna [10]. Vidare kan en årlig vinstförlust förväntas bestå under lång tid framöver, eftersom det finns skäl att tro att ett rödalgsdominerat ekologiskt stadium är självförstärkande – ett exempel på oönskad resiliens [4].
De här två fallstudierna illustrerar hur ekonomiska effekter av en ökad produktion av fintrådiga alger kan analyseras. Det bör betonas att det bara är två av många effekter som har värderats. I Ölandsstudien har exempelvis förlorade rekreationsvärden och ökade kostnader för fiskare på grund av algtäckta nät inte alls räknats med. För att få en fullständig bild av de ekonomiska effekterna av fintrådiga alger bör kompletterande studier genomföras.
Referenser
- Rönnbäck, P., et al., Ecosystem goods and services from a temperate marine coastal system – status and prospects. Opublicerat manuscript. 2006.
- Baden, S., et al., Vanishing seagrass (Zostera marina) in Swedish coastal water. Ambio, 2003. 32: p. 374-377.
- Pihl, L., et al., Shift in fish assemblage structure due to loss of seagrass Zostera marina habitats in Sweden. Estuarine, Costal and Shelf Science, 2006. 67: p. 123-132.
- Troell, M., et al., Regime shifts and ecosystem service generation in Swedish coastal soft bottom habitats: when resilience is undesirable. Ecology and Society, 2005. 10(1): p. 30.
- Pihl, L. and R. Rosenberg, Production, abundance and biomass of mobile epibenthic marine fauna in shallow waters, western Sweden. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1982. 57: p. 273-281.
- Söderqvist, T., et al., Economic valuation for sustainable development in the Swedish coastal zone. Ambio, 2005. 34: p. 169-175.
- Söderqvist, T., M. Hammer, and I.-M. Gren, Samverkan för människa och natur: en introduktion till ekologisk ekonomi. 2004, Lund: Studentlitteratur.
- Pihl, L., J. Modin, and H. Wennhage, Relating plaice (Pleuronectes platessa) recruitment to deteriorating habitat quality: effects of macroalgal blooms in coastal nursery grounds. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 2005. 62: p. 1184-1193.
- Lerda, S., Economic valuation of coastal habitats sustaining plaice fisheries. Opublicerat manuscript. 2006.
- Hasselström, L., T. Söderqvist, and T. Malm, Welfare consequences of a resilient ecological state: the case of filamentous red algae on beaches in Öland, Sweden. Opublicerat manuskript. 2006.
