Biologisk mångfald och ekosystemfunktioner
Biologisk mångfald är ett vitt begrepp som omfattar rikedomen av allt levande på jorden. Utöver mångfalden av gener, grupper av djur eller växter och hela ekosystem menar man oftast antalet arter när man pratar om biologisk mångfald (eller biodiversitet). Med ökad mänsklig exploatering av jordens resurser följer en accelererande förändring av den biologiska mångfalden, genom lokal och global utrotning av arter [1]. Dessutom sprids exotiska arter oavsiktligt till nya områden där de tidigare inte fanns. Med dessa förändringar i artsammansättning följer potentiellt en förändring av hur ekosystemen fungerar, och i förlängningen även en förändring av de varor och tjänster som samhället är beroende av.
En rådande uppfattning är att funktioner och processer (t.ex. produktivitet och omsättning av näringsämnen) i naturen är beroende av antalet arter i ekosystemen. Ju fler arter som är närvarande, desto fler s.k. ekosystemfunktioner kan utföras [2]. Om man tänker sig att det bara skulle finnas en art rovdjur, till exempel en fiskart, skulle den arten kunna äta endast vissa andra arter av bytesdjur. De arter som inte konsumerades av fisken skulle få en fördel och därmed tillväxa. Om det fanns flera fiskarter skulle fler bytesdjur konsumeras och den totala fiskproduktionen skulle öka: vi skulle få ett ekosystem med ett helt annat utseende och med andra funktioner än det system som bara hade en fiskart. Det är väl känt att människan utarmar havets resurser genom att fiska sig ner genom näringskedjan [3]. Man fiskar först efter de stora fiskarterna och allt eftersom bestånden av dessa minskar övergår man till att fiska på mindre arter. Forskning pekar på att ett minskat antal och diversitet av rovfiskar redan kraftigt påverkat många marina ekosystem genom så kallade kaskadeffekter nedåt i näringskedjan [4].Ett annat exempel på betydelsen av hög biologisk mångfald är vid nedbrytning av kemiska produkter från det moderna samhället. Där är en hög diversitet av specialiserade mikroorganismer en förutsättning för att kunna ta hand om de över 100 000 olika kemiska ämnen som människan producerar.
Vad är ekosystemfunktioner?
Figur en nedan är modifierad efter Millenium Ecosystem A ssessment [12] och är en översikt av kända kopplingar mellan biologisk mångfald, ekosystemfunktioner och varor & tjänster. E n specifik analys av varor och tjänster är utför d inom MARBIPP och finns under rubrik varor och tjänster.
Figur 1 (klicka i bilden för en förstorad bild eller zooma fönstret). Figuren visar de vanligaste aspekterna av biodiversitet och ekosystemfunktioner, samt ett antal ekologiska varor & tjänster. De svarta pilarna anger att det finns vetenskapligt stöd för ett samband och de bruna pilarna anger att det finns ett indikerat vetenskapligt stöd.
Många arter eller speciella arter?
Man kan tänka sig att man med varje förlorad art också förlorar en funktion, eftersom varje art i viss utsträckning är unik, men för vissa processer kan olika arter spela samma roll. För andra processer är några arter helt oviktiga medan ett fåtal arter spelar en betydligt större roll. Därför är det viktigt med vilka arter som utgör artpoolen och deras relativa sammansättning. Det är alltså inte bara antalet arter som har betydelse för vilka funktioner som kan upprätthållas. Det är också möjligt att miljöfaktorer som näringshalt och temperatur är viktigare för vissa processer än den specifika artsammansättningen.
Många forskningsprogram har under det senaste decenniet utvärderat vad den biologiska mångfalden betyder för olika processer i ekosystemen. Det stora flertalet har studerat primärproducenter och produktion på gräsmarker. Endast ett fåtal har undersökt förhållandet mellan artantal och funktion i marina system [5] och i system med flera trofinivåer [6]. Det råder fortfarande delade meningar om i vilken grad antalet arter i sig är viktigt för hur naturen fungerar. Forskare är dock eniga om att arters (och grupper av arters) funktionella egenskaper är viktiga faktorer för många funktioner i ekosystemen. En aspekt som är lite undersökt gällande mångfaldens betydelse för hur naturen fungerar handlar om parallella funktioner. Olika arter kan ha betydelse för olika ekosystemfunktioner. Eftersom det finns många olika funktioner som är nödvändiga, skyddsvärda och/eller av ekonomisk betydelse, och som dessutom äger rum parallellt i naturen, måste man ta hänsyn till detta när man utvärderar konsekvenserna av en utarmning av den biologiska mångfalden. Med andra ord, när man gör en bedömning av vilka arter som är nödvändiga för ett ekosystems funktionalitet är det viktigt att samtidigt utvärdera alla de ekosystemfunktioner som anses väsentliga.
Biologisk mångfald som en försäkring
Biologisk mångfald kan också vara viktig som en form av försäkring. När miljöer ändras till följd av mänsklig påverkan eller naturkatastrofer kan arter som tidigare varit mindre viktiga få en mer framträdande roll. Det kan vara en följd av att de gynnas av de nya förhållandena eller att tidigare konkurrenter utrotats. En hög biodiversitet kan på detta sätt buffra för förändringar i miljön, och dessutom öka återhämtningsförmågan (eng. ”resilience”) om ekosystemet har störts. Ett exempel på detta är från korallreven i Karibien, där det visade det sig att betande sjöborrar kunde kompensera för utfiskning av de fiskar som betade alger [7]. När sedan sjöborrarna försvann till följd av en parasitsjukdom fanns det inga arter som kunde hålla efter algerna och dessa tog över reven på korallernas bekostnad. Så även om betydelsen av en hög mångfald inte är uppenbar i ett nuläge kan den ändå vara värd att skydda och bevara som en försäkring mot framtida förändringar.
Betydelsen av biologisk mångfald i svenska marina miljöer
I marina system har man visat att diversiteten av små betare (t.ex. märlor och havs gråsuggor) är viktig för att hålla nere påväxten på ålgräs (en av de undersökta biotoperna inom forskningsprogrammet MARBIPP). Vidare har man visat att den genetiska diversiteten hos själva ålgräset är viktig för resistens mot störningar, som betning och höga temperaturer [8]. För mjukbottnar har man visat att vissa arter av grävande organismer ofta är viktigare än artantalet i sig för omsättningen av näringsämnen [5]. När det gäller grunda algsamhällen visar ny forskning att de mekanismer som man funnit för relationen mellan landväxter och produktivitet troligtvis även gäller havets primärproducenter. Även för alger och produktivitet gäller att vissa arter är viktigare än bara antalet arter. Det är fortfarande oklart om det huvudsakligen beror på att fler arter ger ökad chans för att en produktiv art finns med i ett givet algsamhälle eller om det beror på komplementaritet, dvs. att en mångfald av algarter komplementerar varandra och på så sätt höjer primärproduktionen [9].
Inom MARBIPP har man även visat att förekomst av blåmussla i Östersjön har stor betydelse för många andra evertebrater. Blåmusslan är här exempel på en biotopbyggande art (eng. ”bioengineer”) som i sig kan ses som en ekosystemfunktion. En annan biotopbyggande art på djupare bottnar är ögonkorallen som bildar tredimensionella rev som kan ha en utbredning av flera kilometer och bli många meter tjocka. Rev av ögonkorall utgör en mycket artrik biotop och fungerar som skydd för många fiskar. Betydelsen av den biologiska mångfalden i rev av ögonkorall är ännu inte undersökt.
Precis som det kan vara viktigt med en mångfald av arter är det viktigt att ta hänsyn till en mångfald av habitat. Vissa arter överlever och förökr sig kanske bättre i grunda algsamhällen, medan andra förökar sig bättre i ålgräsängar. Det är därför av potentiellt intresse att titta på hela landskapsskalan om man vill bevara både den biologiska mångfalden och dess funktioner [10].
Östersjön och Västerhavet
I svenska vatten finns en naturlig skillnad i biodiversitet mellan Östersjön och Västerhavet. Det är möjligt att förlust av arter skulle få allvarligare konsekvenser i den artfattiga Östersjön än i det arrtrikare Västerhavet. Tar man bort en art på västkusten (t.ex. blåmussla) är det kanske analogt med att förlora en bokstav i alfabetet medan det snarare skulle vara som att förlora en stor del av språket på ostkusten. Det kan te sig som en paradox att Östersjön trots allt stöder de flesta ekosystemfunktioner. Många ekosystemfunktioner, t.ex. närsaltsregenerering och nedbrytning av gifter, har dock en mikrobiell bakgrund och det är fortfarande oklart om Östersjön har en lägre mikrobiell mångfald jämfört med Västerhavet. Vissa skillnader i ekosystemfunktioner finns dock, t.ex. saknar Östersjön stora sedimentlevande organismer som kan öka syresättningen av sedimentet och därigenom öka remineralisering av kol, kväve och fosfor. Man kan här fråga sig om Östersjön med sin låga biologiska mångfald är mer känslig för mänsklig påverkan än Västerhavet. De senaste 50 åren har Östersjön utsatts för kraftig påverkan orsakade av övergödning och utsläpp av gifter. Även om problem inte saknas, såsom kraftiga algblomningar och ökning av fintrådiga alger, visar Östersjön trots allt en hög motståndskraft och enstaka arter har i några fall återhämtat sig relativt snabbt, t.ex. de minskande PCB-skadorna på säl och rovfåglar. Även här är möjligen svaret att Östersjön har en tillfredsställande mikrobiell mångfald. Men också biotopbyggande arter som blåstång, ålgräs, och musslor har lyckats förbli dominerande även i ett kraftigt påverkat Östersjön. Det bräckta vattnet i Östersjön innebär en stor stress för marina arter och möjligen finns här ett samband mellan de egenskaper som gör att vissa arter kan överleva i Östersjön och förmågan att tåla även andra stressande faktorer, t.ex. miljögifter. Det finns inget enkelt svar på om Östersjön eller Västerhavet är mest känsligt. Det beror på typen av störning. En störning som drabbar biotopbildande arter, t.ex. ålgräs, blåstång och blåmussla är särskilt allvarlig i Östersjön. Reduceras dessa populationer kraftigt finns inga liknande populationer som kan ersätta dessa nyckelarter. Västerhavet med sin större mångfald av arter har större möjlighet att ersätta arter. Även introduktioner av främmande arter kan tänkas påverka Östersjön i större utsträckning än Västerhavet. Nya arter som etablerar sig kan få en större effekt i Östersjön, dels genom att de procentuellt kommer att utgöra en större del av Östersjöns flora och fauna, och dels på grund av det stora genomslag de får om de ersätter någon av de få biotopbildande arterna.
Variation inom arter
Genetisk variation inom arter kan vara viktig för flera processer, till exempel resistens mot betning och extrema temperaturer. Dessutom kan den vara viktig för överlevnad av populationer när den marina miljön störs eller ändras. Extra viktigt är det att ta hänsyn till den genetiska diversiteten hos biotopbildande arter (som t.ex. ålgräs, tång, musslor och ögonkorall), och i områden med få arter som i Östersjön (t.ex. blåmussla och blåstång).
Utrotningsrisken ökar med trofinivå
Ju högre upp i näringskedjan, desto större risk att arter blir utrotade. Det beror på att rovdjur har mindre populationsstorlekar och kräver större områden (även bioackumulering av miljögifter kan spela en roll). Minskning av antalet arter högt upp i näringskedjan kan ha större effekt än minskning längre ner i näringskedjan, genom så kallade kaskadeffekter. Exempel på kaskadeffekter är när rovfiskar försvinner vilket gynnar antalet mindre fiskarter som lever på evertebrater (snäckor, maskar etc.). Dessa mindre fiskarter kan reducera antalet betande evertebrater så att sjögräs blir övervuxna av kiselalger och fintrådiga alger. På så vis kan förlusten av större rovfiskar ge samma effekt som övergödning. Risken för kaskadeffekter anses större i havet än på land [11]. Därför kan man förvänta sig att en minskning av artantalet kan få större effekter i havet än på land. Utrotningen behöver inte vara total och man talar även om ekologisk utrotning som betyder att arter förlorar sin betydelse i det lokala ekosystemet, men de försvinner inte helt (vilket får samma konsekvenser som utrotning, men möjlighet kan finnas till återhämtning).
Mångfald över flera trofinivåer
Det finns starka samband mellan minskning av arter över flera nivåer i näringskedjan., det vill säga att en ändring av antalet arter på en nivå (t.ex. primärproducenter som alger) är beroende av hur antalet ändras på andra nivåer (t.ex. algbetare). Ett exempel på en process som kan påverkas av detta är flödet av energi uppåt i näringskedjan med effekter för de varor och tjänster människan är beroende av.
Nyckelarter
Oftast är närvaron av vissa arter viktigare än artantalet i sig. Därför krävs kunskap om vilken roll olika arter spelar i havet. Innan sådan kunskap finns bör man därför bevara hela samhällen med arter och habitat, och därigenom eftersträva en samlad hög biodiversitet med säkrad funktionalitet i ekosystemet.
Lokal mångfald och spridning
Många processer i ekosystemet är beroende av den lokala biodiversiteten, dvs. den grupp av arter som finns inom närområdet. Om miljön blir mycket fragmenterad av mänsliga ingrepp kan det medföra att spridningen av individer minskar och därmed påverkas även småskaliga processer. Ett exempel är immigration av betande arter i ålgräsängar: betare är väsentliga för att förhindra att ålgräset blir överväxt av fintrådiga alger, men om det är alltför långt till nästa ålgräsäng minskar chansen att ett diverst betarsamhälle uppkommer, ett betarsamhälle som har större chans att hålla de fintrådiga algerna i schack.
Mikrobiell mångfald
En kontroversiell fråga där forskarna inte är eniga är huruvida mikroorganismers biodiversitet är hotad. Några menar att alla arter finns överallt och att konsekvenser av lokala utdöenden är små. Andra menar att det finns betydande geografiska skillnader i artsammansättning och att ekologiska utdöenden i synnerhet kan få konsekvenser för lokala ekosystemfunktioner.
Risk för främmande arter
En minskning av lokal biodiversitet kan öka risken för invasion av främmande arter, med ibland drastiska effekter på produktion av ekologiska varor och tjänster. Redan idag räknar man med att invaderande arter i marin miljö kostar det globala samhället mångmiljardbelopp. Å andra sidan har det visat sig att diversa miljöer ofta har en högre andel främmande arter än mer artfattiga miljöer . Det kan därför vara svårt att se vad som är hönan och ägget när det gäller biodiversitet och invasiva arter (se vidare forskningsprogrammet AquAliens och www.frammandearter.se).
Referenser
- Sax D F and G.S. D, Species diversity: from global decreases to local increases. Trends Ecol. Evol., 2003. 18: p. 561-566.
- Hooper D U, et al., Effects of biodiversity on ecosystem functioning: a concensus of current knowledge. Ecol. Monogr, 2005. 75: p. 3-35.
- Pauly D, et al., Fishing Down Marine Food Webs. Science, 1998. 279: p. 860-863.
- Jackson J B C, et al., Historical overfishing and the recent collapse of coastal ecosystems. Science, 2001. 293: p. 629-638.
- Emmerson M, et al., Consistent patterns and the idiosyncratic effects of biodiversity in marine ecosystems. Nature, 2001. 411: p. 73-77.
- Gamfeldt L, Hillebrand H, and Jonsson P R, Species richness changes across two trophic levels simultaneously affect prey and consumer biomass. Ecology Letters, 2005. 8: p. 696-703.
- Miller M W and H.M. E, Effects of fish predation and seaweed competition on the survival and growth of corals. Oecologia, 1998. 113: p. 231-238.
- Duffy J E, Biodiversity and the functioning of seagrass ecosystems. Mar. Ecol. Prog. Ser., 2006. 311: p. 233-250.
- Bruno J F, et al., Effects of macroalgal species identity and richness on primary production in benthic marine communities. Ecol. Lett., 2005. 8: p. 1165-1174.
- Bengtsson J, et al., Slippin' and slidin' between the scales: the scaling components of biodiversity-ecosystem functioning relations. In: Biodiversity and ecosystem functioning synthesis and perspectives (eds. Loreau M, Naeem S & Inchausti P), 2002: p. 209-220.
- Shurin J B, et al., A cross-ecosystem comparison of the strength of trophic cascades. Ecol. Lett., 2002. 5: p. 785-791.
- Millennium Ecosystem Assessment, 2005. Ecosystems and Human Well-being: Biodiversity Synthesis. World Resources Institute, Washington, DC.
