• ankare
  • Genetisk mångfald

    Vad är genetisk mångfald

    Genotyp och fenotyp

    Arter är variabla i sina egenskaper. Detta beror dels på att individer inom populationer är olika varandra och dels på att populationer inom arter är olika (dvs. medelvärden för egenskaper är statistiskt olika mellan populationer). En individs egenskaper (dess fenotyp) styrs dels av den genetiska uppsättningen (genotypen) och dels av den miljö som samverkar med genotypen. Detta innebär att samma genotyp kan leda till olika fenotyper (olika egenskaper) i olika uppväxtmiljö. Omvänt kan olika genotyper i samma miljö ge olika egenskaper (dock inte alltid, eftersom vissa genetiska skillnader inte alltid kommer till uttryck i fenotypen).

    fig1

    Fig. 1 Färgvariationen hos strandsnäckan L. saxatilis är genetiskt styrd. Här visas strandsnäckor från Island, där den genetiska variationen för färg är särskilt hög.

    Adaptiv och neutral genetisk variation

    Genetiska egenskaper bestäms i grund och botten av en individs DNA-sekvens. Denna sekvens bestämmer proteinernas utseende och egenskaper och på detta sätt individens utseende och egenskaper. Men många sekvenser av DNA kodar inte för något protein. Dessa s.k. "nonsens-" eller "skräp-"sekvenser är användbara för att kartlägga släktskap inom och mellan arter och genetiskt utbyte (genflöden), eftersom de inte påverkas av naturlig selektion utan bara av tillkomsten av slumpvisa mutationer. De DNA-markörer som kallas för "mikrosatelliter" (se nedan) är exempel på ”nonsens”-sekvenser av DNA.
    För att kartlägga de genetiska egenskaper som är adaptiva och alltså påverkar en individs överlevnad, reproduktionsframgång etc., så har vi ännu inte tillräcklig kunskap för att kunna göra detta enbart genom att kartlägga DNA-sekvenser. Istället måste man göra komplicerade studier med korsning och uppfödning av individer i olika miljöer. I framtiden, när vi för olika arter vet vilka DNA-sekvenser som ger upphov till specifika egenskaper och anpassningar, kommer det att vara möjligt att i viss mån avläsa egenskaperna direkt ifrån DNA-sekvenserna

    Metoder för att kartlägga genetisk variation

    Kartläggning av genetiska skillnader mellan populationer och vad dessa betyder för en art kan göras på två sätt: (1) Man kan flytta individer mellan populationer/miljöer och studera hur deras egenskaper förändras, och hur detta i sin tur påverkar överlevnad och anpassning. (2) Man kan kartlägga sekvensskillnader i DNA för individer av olika populationer och indirekt dra slutsatsen att ju större skillnader som finns i slumpvisa DNA sekvenser (”nonsens”-DNA) ju större skillnader bör finnas även i de sekvenser som kodar för proteinernas viktiga egenskaper.
    Nackdelen med den första metoden (flytta individer) är att den är arbetskrävande och för många arter omöjlig eftersom individer har svårt att överhuvudtaget överleva den hantering det innebär. Fördelen är att man får en mer direkt kunskap om hur egenskaper som påverkar individens överlevnad och reproduktionsframgång nedärvs.
    Nackdelen med den andra metoden är att det bara är en kvalificerad gissning. Slumpvisa DNA-skillnader behöver inte avspegla viktiga skillnader i egenskaper som styr individens överlevnad och reproduktion. Fördelen är att denna metod kan användas på alla organismer och att man får ett direkt svar.

    Är genetisk variation viktig?

    Genetisk variation behövs för att en utvecklingslinje (en art eller en avgränsad del av en art) ska kunna förändras i en föränderlig miljö. En utvecklingslinje som består av genetiskt identiska individer (t.ex. en enda klon) får stora svårigheter om miljön förändras så att just den genotyp som klonen består av saknar någon nödvändig egenskap. Ett exempel är korallblekningen sommaren 1998. En något högre medeltemperatur än normalt dödade koraller över stora områden av tropikerna. Dock visade det sig att vissa kloner klarade temperaturökningen utan att dö, medan individer av andra kloner blektes, dvs. dog.

    Varför sexuell förökning?

    Sexuell förökning (hanar och honor som parar sig) är egentligen dubbelt så "kostsamt" för en art som vegetativ förökning (honor ger direkt nya honor utan parning). Kostnaden att "hålla" hannar som inte själva ger upphov till ny avkomma halverar i princip en arts konkurrensförmåga jämfört med den hos vegetativt förökande arter. Trots detta är de flesta arter sexuellt förökande. Vinsten är att sexuell förökning hela tiden leder till ny genetisk variation och oändliga möjligheter till nya egenskaper och anpassningar i en föränderlig värld. Med sexuell förökning är i princip alla individer genetiskt unika även inom en population, och chansen enormt stor att några individer har egenskaper som klarar en förändring i miljön. Hos en art utan sexuell förökning kan i värsta fall alla individerna ha exakt samma nedärvda egenskaper och en miljöförändring kan få den dramatiska konsekvensen att alla individerna slås ut på en gång.

    Förvalta genetisk biodiversitet

    Varför förvalta genetisk biodiversitet?

    Genetisk variation är förutsättningen för all evolution

    Genetisk biodiversitet är detsamma som genetisk variation, dvs ärftlig variation i egenskaper. Genetisk biodiversitet är därmed en förutsättning för all biologisk evolution. En population utan genetisk variation, t.ex. en population som består av genetiskt identiska individer (en klon) är starkt handikappad vid alla typer av yttre förändringar. En förändring som är kraftigare än vad klonens genetiska egenskaper tål slår då ut alla individerna på en gång.

    Genetisk variation styr viktiga lokala anpassningar

    Genetiska skillnader mellan populationer kan vara väsentliga för anpassning till vissa miljöer. Torsk i Östersjön har leksäsong på sommaren medan torsk i Västerhavet leker på vintern. Denna säsongskillnad är förmodligen genetiskt styrd och en anpassning till Östersjöns speciella miljö. Om Östersjötorsken försvinner så försvinner också generna för sommarlek, vilket kan bli ett problem. Skulle torskar med vinterlek vandra in i Östersjön ifrån Kattegat, så skulle troligen deras vinterlek leda till en sämre förökning (eller ingen alls). Kattegat-Skagerrak torsk är troligen mycket dåligt anpassad till Östersjöns miljö. Deras olika sekvenser av ”nonsens”-DNA avslöjar detta.

    Genetisk variation motverkar inavelsdepression

    Alla individer bär på skadliga mutationer. Dessa mutationer är i normala populationer inget problem, eftersom individen alltid (utom i vissa speciella organismer) har dubbla anlag. Bär individen ett skadligt muterat anlag nedärvt ifrån fadern så finns ett motsvarande friskt anlag från modern. Men om individens föräldrar är nära släkt finns risken att samma anlag finns hos båda föräldrarna och då finns stor risk att avkomman får två skadliga anlag för en viss egenskap och utvecklar skadan. Denna effekt kallas för inavelsdepression och börjar uppträda i större omfattning i riktigt små populationer, dvs.  med en effektiv populationsstorlek mindre än 50 individer (se Box 1).

    Box 1.

    Total populationsstorlek och effektiv populationsstorlek.

    Den totala populationsstorleken är antalet individer inom en population. Men denna siffra är i det närmaste ointressant för att beräkna hur stor en population ska vara för att bibehålla sin genetiska variation. Istället är det den s.k. effektiva populationsstorleken (Ne) som är avgörande. Den effektiva populationsstorleken är de individer som i verkligheten deltar i reproduktionen, med justeringar för om könskvoten är sned och om vissa individer producerar fler avkommor än andra. Förhållandet mellan total och effektiv populationsstorlek beror väldigt mycket på vilken art det handlar om. Hos människa är effektiv populationsstorlek i storleksordningen hälften av antalet fertila individer inom en population. Medan hos torsk och många andra marina djur så tenderar den effektiva populationsstorleken att bara vara en bråkdel av antalet könsmogna individer. Detta beror på att torsken har yttre befruktning och individer som är väldigt olika stora. En lyckosam stor torskhona får kanske tusentals gånger fler yngel med i nästa generation än en liten hona (Vallin & Nissling 2000). För en torskpopulation kan den totala populationsstorleken vara 50 000-100 000 individer medan den effektiva populationsstorleken kanske bara är 50 individer.

    Processer som förändrar genetisk biodiversitet

    Lokal anpassning

    Naturligt urval är en process som kraftfullt kan förändra både graden av genetisk variation och sammansättningen. Gener som ökar anpassningen i en miljö gynnas. Generellt minskar genetisk variation genom naturlig selektion eftersom alla andra än "den bästa" genen för en viss egenskap tenderar att selekteras bort. När miljön varierar i tid och rum så finns det dock inte bara en "bästa" gen utan oftast flera gener som är lika bra.
    Lokal anpassning utvecklas mest kraftfullt i en population som stannar kvar i en viss miljö. Stark spridning mellan ett reproduktionstillfälle och nästa, genom larver, frön eller migrerande vuxna individer minskar kraftigt graden av lokal anpassning. (LÄNK tånggenetik).

    Små populationer

    Slumpen eliminerar genetisk variation ur en population, och små populationer drabbas mycket hårdare än stora populationer. I en stor population buffras förändringar orsakade av slumpen genom tröghet och slumpens inneboende brist på riktning. Naturlig selektion kan däremot vara lika kraftfull i en stor som i en liten population.

    Populationsflaskhalsar

    Även normalt stora populationer drabbas ibland av naturliga eller människopåverkade populationskraschar. En population med stor genetisk variation som under en tid faller ned i en populationssvacka tappar snabbt genetisk variation. I teorin så förloras en andel motsvarande 1/2Ne (där Ne är den effektiva populationsstorleken, se Box 1) av populationens variation per generation. Om, t.ex. Ne är 10 så förlorar populationen 5% av sin variation per generation i flaskhalsen. Så snart flaskhalsen är över och populationen börjar växa igen så minskar förlusterna av ytterligare genetisk variation snabbt. Den variation som är förlorad tar dock mycket lång tid att återvinna. En situation som ofta innebär en populationsflaskhals är när en tidigare obebodd plats blir koloniserad. Ofta kan den första koloniseringen ske genom att ett mycket litet antal individer etablerar sig.

    Hybridisering mellan populationer

    Populationer som skiljer sig genetiskt kan i vissa sammanhang komma i kontakt med varandra. Ett exempel på en sådan situation är om förflyttning av individer sker på konstgjord väg (i marin miljö t.ex. genom vattenbruk, eller utsättning i beståndsförstärkande syfte). Hybridisering mellan populationer kan leda till negativa konsekvenser. Ett exempel är att lokalt fördelaktiga genkomplex som gynnats av naturlig selektion kan brytas sönder och leda till sämre lokal anpassning. Oftast är den här typen av"genetisk förorening" något negativt, men för en liten och hårt inavlad population så kan en måttlig hybridisering med en närliggande population vara något mycket positivt genom att det tillför ny genetisk variation som motverkar inavelseffekterna. Även planerade introduktioner för att förstärka en inavlad populations genetiska variation kan ge lyckosamma resultat.

    Hybridisering mellan arter

    Hybridisering mellan avlägset besläktade arter är inte något bekymmer, eftersom hybrider oftast inte är fertila, om de överhuvudtaget bildas. Men i de fall arterna är närbesläktade och hybriderna kan vara fertila (mer eller mindre) så kommer återkorsning mellan hybrid och föräldraart att föra in nya gener i föräldraarten. Det här kan vara negativt för arter på samma sätt som för hybridisering mellan populationer. Hybridisering mellan närstående arter är ganska vanligt i marina miljöer, inte minst inom arter med yttre befruktning, exempel är blåstång/spiraltång/sågtång (LÄNK till tånggenetik). Ett annat exempel är blåmusslans tre underarter (Mytilus edulis, M. galloprovincialis och M. trossulus) (LÄNK Musselgenetik).
    Det är inte ovanligt att invandrande arter hybridiserar med inhemska släktingar. Ett exempel på detta är ishavstång(Fucus evanescens) som sedan etableringen längs svenska västkusten, under 1990-talet hybridiserar kraftigt med blåstång(F. vesiculosus).

    Hot mot marin genetisk biodiversitet i Sverige

    Hybridisering från invandrande arter

    Invasionsarter kan orsaka stora ekologiska problem, men än vanligare är genetiska komplikationer. Hybridisering mellan invandrande arter och närbesläktade inhemska arter leder till att nya gener förs in i den ursprungliga arten och dessa kan ge förändrade egenskaper och utseende. (Se ovan - LÄNK).

    Fragmentering

    Exploatering av miljöer och bestånd (inte minst fisk) leder till att stora sammanhängande populationer för drabbade arter fragmenteras (delas upp i flera mindre populationer). Naturvårdsåtgärder som bygger på arealskydd (reservat och liknande) kan visserligen rädda situationen ur ett ekologiskt perspektiv, men kan samtidigt leda till en kraftig fragmentering av arter (starka lokala bestånd men inget däremellan). De genetiska effekterna av detta måste utredas art för art, och bestäms framförallt av spridningspotential och reservatens storlek i förhållande till artens biologi.

    Utsättning och förflyttning

    Oavsiktlig eller planerad transport av individer kan få allvarliga konsekvenser för arter som är starkt lokalt genetiskt anpassade. Stora inflöden av gener till isolerade bestånd kan förskjuta dessas egenskaper så att de inte längre behåller sin lokala prägling och därmed riskerar att förlora i lokal överlevnadsförmåga.
    Likaså kan individer som rymmer ifrån odlingar sprida ”odlingsgynnade” egenskaper ut till naturliga bestånd. Detta är ett problem som man har uppmärksammat främst inom laxodling, där odlade laxar har sämre förmåga att klara sig i vilt tillstånd och dessa gener alltså försämrar de vilda stammarnas anpassning till sin miljö.

    Kraftigt minskande populationsstorlekar

    Exempel på kraftigt minskande populationsstorlekar finns för den svenska ögonkorallen, vars svenska bestånd idag består av ett litet antal individer på en enda lokal. Levande korall har tidigare funnits på minst ytterligare ett par lokaler (LÄNK till Lophelia genetik).
    På samma sätt finns det risk att lokala torskbestånd utefter svenska västkusten är hårt decimerade. Vid minskande populationsstorlek (s.k. populationsflaskhalsar) så mister en population genetisk variation i proportion till sin storlek och hur många generationer flaskhalsen varar. En kort flaskhals får oftast små genetiska effekter, medan förlust av flera procent av genetisk variation per generation snabbt adderar till stora effekter hos en population som genomgår en längre (>10 generationer) flaskhals. Majoriteten av Östersjöns marina arter har tappat genetisk variation som en följd av isolering och i många fall även historiska flaskhalsar. Ett exempel som utretts i detalj är knubbsälen i Östersjön som vid några tillfällen genomgått kraftiga populationsflaskhalsar.

    Metoder att förebygga förluster av genetisk biodiversitet

    Förlust av genetisk variation är i de allra flesta fall svår att reparera. Det bästa sättet att bevara genetisk biodiversitet är därför att förebygga förluster genom olika skydd. De viktigaste skyddsåtgärderna är:

    Skydda tillräckligt stora populationer

    Bestånd med effektiva populationsstorlekar på mellan 1000 - 10,000 individer förlorar endast mycket långsamt genetiskt variation (0,05% - 0,005% av variationen förloras per generation). Förlusten kompenseras också av en naturlig tillkomst av ny genetisk variation genom spontana mutationer. Att bevara bestånd av tillräcklig storlek är alltså mycket viktigt. Det är också viktigt att ha utrett var gränsen för bestånd/populationer går. Det räcker alltså inte att bevara 1000 individer av hela arten, om man också vill bevara den genetiska biodiversiteten som finns i lokala bestånd av en art (se också (ii) nedan).

    Skydda artens geografiska struktur

    De allra flesta arter i havet har en förhållandevis stor geografisk utbredning men består ofta av  lokala bestånd. Genetiska analyser visar oftast att den största andelen av den genetiska variationen inom en art finns på lokal nivå och representeras av att olika individer är genetiskt olika. Men därefter kommer bidraget ifrån olika geografiska bestånd som ofta är genetiskt särskiljbara. För att behålla väsentlig genetisk variation inom arten måste artens uppdelning i bestånd bevaras. Det är ett lika stort problem att öka isoleringen mellan halvisolerade bestånd som att bryta ned en naturlig barriär mellan bestånd av en art. Bägge processerna ändrar artens geografiska och därmed även genetiska struktur. 

    Skydda marginella eller unika bestånd

    Stora genetiska förluster kan orsakas av att bestånd av en art som lever i marginella miljöer försvinner. Även om sådana bestånd kan vara små, i jämförelse med artens övriga bestånd, så kan de stå för en proportionellt sett betydande andel av artens genetiska egenskaper, just på grund av sin isolering och ringa storlek. Inom forskningen har det länge hävdats att marginella bestånd av arter kan vara ”groddar” till viktiga evolutionära framsteg och eventuellt också till uppkomst av nya arter. Östersjön har många bestånd som kännetecknas av att vara genetiskt marginella (LÄNK).

    Referenser

    Vallin, L. & Nissling, A. 2000. Maternal effects on egg size and egg buoyancy of Baltic cod, Gadus morhua. Implications for stock structure effects on recruitment. Fisheries Research 49:21-37.

    Sök i MARBIPP